＜DNA,タンパク質,ATP,生殖,ウイルス＞

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タンパク質の住む世界　細胞
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アミノ酸を作る５種類の原子：炭素、水素、酸素、窒素、硫黄
タンパク質を作る２０種類のアミノ酸
数えきれない種類のタンパク質
　　　２０種類のアミノ酸を１０個組み合わせる場合でも２０を１０回
　　　掛け合わせて２０¹⁰＝１０兆通りのタンパク質を作る
　　　ことが可能になる
ヒトは約３７兆２千億個の細胞からできている　←　６０兆個改め
　　　細胞はおよそ２７０種類ある　　　　　　←　２００種類改め
ＤＮＡを持たず細胞分裂もしない細胞
　　　哺乳類の赤血球や血小板
生体の階層構造
　　　器官　　　　心臓、肝臓、腎臓、根、茎、葉、花
　　　組織　　　　上皮組織、神経組織、支持組織(骨,結合組織(線維))、筋組織
　　　細胞　　　　血液細胞、神経細胞、筋肉細胞、生殖細胞
　　　オルガネラ　小胞体、ゴルジ体、ミトコンドリア
　　　分子　　　　タンパク質、核酸、脂質、ＡＴＰ
生命圏の階層構造
　　　分子─細胞小器官─細胞─組織─器官─器官系─個体─個体群─生物群集─生態系─地球
細胞構造の分類
３０億ゲノムサイズ（塩基数）から得られるタンパク質の種類はおよそ２～３万種類（遺伝子数）
　　　実際にはＲＮＡ編集しておよそ５～７万種類と推定されている
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細胞小器官〔organelles〕の機能
　　　細胞質には、種々の機能を営むミトコンドリア、リボソーム、小胞体、
　　　ゴルジ装置、リソソーム、中心体などの細胞小器官が含まれている

ミトコンドリア〔mitochondria〕
　　　細胞が生命活動を営むために必要なエネルギーは、
　　　ＡＴＰ（アデノシン三リン酸）を分解するときに得られる
　　　ミトコンドリアは、エネルギー源合成の場、
　　　すなわち発電所に相当する小器官ともよばれ、
　　　エネルギー源であるＡＴＰを合成する細胞小器官である
　　　エネルギー源であるＡＴＰの多くは、
　　　ミトコンドリア内膜の電子伝達系で合成されています
　　　ミトコンドリアは、肝臓、筋肉、神経のような
　　　エネルギー代謝の盛んな細胞ほど発達している

リボソーム〔ribosome〕
　　　リボソームは、ＲＮＡの一種であるリボソームＲＮＡ（ｒＲＮＡ）
　　　とタンパク質からできている
　　　核からの指令を運んできたメッセンジャーＲＮＡ(ｍＲＮＡ)のメッセージに基づいて、
　　　必要なタンパク質を合成するので、
　　　リボソームは細胞内のタンパク質合成の場ともいわれる
　　　リボソームは、小粒で黒く丸い小体で、小胞体膜に付着している場合と、
　　　細胞質中を自由に浮遊している場合がある
　　　リボソームが付着した小胞体を粗面小胞体とよぶ

小胞体〔endoplasmic reticulum：ER〕
　　　小胞体は、細胞工場、物質の輸送、貯蔵の場である
　　　小胞体には粗面小胞体と滑面小胞体の２つのタイプがある

粗面小胞体〔rough ER〕
　　　膜表面にリボソームが付着しざらざらに見えるため、粗面小胞体とよばれる
　　　粗面小胞体で合成されたタンパク質は、粗面小胞体内腔へ輸送され、
　　　ゴルジ装置を経由して細胞膜に運ばれたり、分泌されたりする
　　　また、脂質成分をつくる役割も果たしており、
　　　細胞膜を構成する脂質もここでつくられる

滑面小胞体〔smooth ER〕
　　　膜表面にリボソームが付着していないため滑らかに見えるので、滑面小胞体とよばれる
　　　滑面小胞体は、細胞の機能により働きが異なるが、タンパク合成にはかかわらず、
　　　コレステロールの合成や分解、脂質代謝、薬物の解毒、
　　　カルシウムの貯蔵などの機能を担っている

ゴルジ装置〔Golgi apparatus〕（ゴルジ体）
　　　粗面小胞体から輸送小胞の形で、
　　　ゴルジ装置に送り込まれたタンパク質に多糖類や脂質を加え、
　　　リポタンパクや糖タンパクの合成を行うなどして目的とするタンパク質の形に修飾し、
　　　荷造りし送り出す（分泌する）
　　　そこで、梱包発送の場とよばれる

リソソーム〔lysosome〕（ ライソゾーム ）
　　　リソソームの中には種々の強力な加水分解酵素が含まれ、
　　　細胞内に進入した異物や細胞内の代謝物や不要物を消化処理する
　　　そこで、異物・不要物処理の場とよばれる

中心体〔centrosome〕
　　　中心体は２個の中心小体からできており、細胞分裂の際、紡錘糸を形成し、
　　　染色体の移動に関与しています

ペルオキシソーム〔peroxisome〕
　　　ペルオキシソームは、単一の膜構造を有するオルガネラであり、
　　　過酸化物の生成分解、脂質成分の代謝に関わっています

葉緑体〔Chloroplast〕
　　　葉緑体とは、藻類や植物の細胞小器官で、光合成を行う半自律的な器官です
　　　植物の葉を緑色にしている色素である「葉緑素（クロロフィル）」を含めた
　　　多種類の化合物が光合成を行う細胞小器官として組織化されたものが「葉緑体」です

液胞〔vacuole〕の機能と多様な液胞輸送経路
　　　エンドサイトーシス経路で運ばれてきた細胞外や細胞膜上の物質や、
　　　小胞体で合成されたタンパク質の一部は、液胞に運ばれます
　　　植物の液胞は
　　　　　　①様々な物質の貯蔵
　　　　　　➁不要になった物質の分解
　　　　　　➂空間充填
　　　　　　などの多様なはたらきをもっています
　　　植物の液胞は、細胞外や細胞膜上の物質を細胞内に取り込むエンドサイトーシス経路や、
　　　　　　小胞体からスタートする物質の輸送経路の終着点の１つで、
　　　　　　動物のリソソームに対応する細胞小器官と考えられています
　　　植物の液胞は、動物のリソソームと同様に細胞内で不要になった物質の分解を担っています
　　　　　　その一方で、植物の液胞は様々な物質を貯蔵する役割ももっています
　　　　　　更に、液胞の形態は一定ではなく、細胞内外の環境に対応して常に変化しています
　　　　　　例えば、植物の表皮に存在し植物体の内外で空気の交換をおこなうための
　　　　　　気孔が開閉するためには、液胞の膨張と収縮が必要です
　　　　　　又、植物の液胞は細胞を大きく成長させるための空間充填のはたらきも担っています

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細胞小器官の名前	機能
核（nucleus）	遺伝子貯蔵所
・核膜（nuclear envelope）	・核質を細胞質基質から分ける
・染色質（chromatin）	・染色体が脱凝集した無定形の構造
・核小体（nucleolus）	・リボソーム形成に必要な原料を供給
小胞体（endoplasmic reticulum）	細胞内に発達した膜系で
・粗面小胞体（rough ER）	・細胞外へ分泌されるタンパクの合成
・滑面小胞体（smooth ER）	・ステロイド合成など
リボソーム（ribosome）	遺伝情報をもとにタンパク質合成
ゴルジ装置（Golgi apparatus）	細胞外へ分泌されるタンパク質をパックする
ミトコンドリア（mitochondoria）	エネルギー源であるＡＴＰ産生
細胞骨格（cytoskelton）	細胞の形を整え、細胞の運動を司る
中心体（centriole）	細胞分裂時に紡錘体となる
リソソーム（lysosome）等	細胞内での消化
細胞膜（cell membrane）	細胞と外界との境界面

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タンパク質の誕生　遺伝情報を読み解く
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セントラルドグマ
　　　　　　複製　　　転写　　　翻訳　　　　折り畳み（３次構造）
　　　ＤＮＡ─→ＤＮＡ─→ＲＮＡ─→タンパク質─→タンパク質固有の立体構造
　　　遺伝暗号表：翻訳の際の規則
クロマチンによる凝縮
　　　染色体のＤＮＡは何段階も凝縮される
　　　　　　　幅
　　　　　　２ｎｍ　　ＤＮＡ二重らせん
　　　　　１１ｎｍ　　ビーズ状のクロマチン　ヒストンタンパク質、ヌクレオソーム
　　　　　３０ｎｍ　　クロマチン構造　ヌクレオソームが密に並んだクロマチン繊維
　　　　３００ｎｍ　　ループ構造　　　畳まれてループ状になったクロマチン繊維
　　　　７００ｎｍ　　染色体の凝縮
　　　１４００ｎｍ　　中期染色体
　　　ヒストン８量体にＤＮＡが巻き付いたものをヌクレオソームと言う（ＤＮＡの複合体）
　　　ヒストンとＤＮＡの複合体をクロマチンと言う
細胞全体としては１秒間に数万個ものタンパク質が作られている
　　　活発な細胞では１秒間に数万個のタンパク質を作り、
　　　１個の細胞の中には８０億個程のタンパク質が働いています
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タンパク質の成長　細胞内の名脇役、分子シャペロン
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分子シャペロン
　　　タンパク質を正しい過程に従って折り畳まれるのを誘導するタンパク質です
　　　折り畳み過程中そのタンパク質を保護し、他のタンパク質が結合したり折り畳み過程を
　　　邪魔したりしないようにしている
　　　タンパク質に生涯寄り添い介助するタンパク質
タンパク質の４つの階層
　　　１次構造　アミノ酸配列　ポリペプチド
　　　２次構造　特徴的な規則構造　αヘリックス(らせん状)、βシート(シート状)
　　　３次構造　タンパク質固有の立体構造　構造の多様性が機能の多様性に対応
　　　４次構造　複数のタンパク質の会合状態　サブユニットの会合　リボソームなど
　　　ドメイン　タンパク質の機能的まとまり部分
フォールディング
　　　タンパク質は生体内で合成された直後はアミノ酸が連なっただけの無定形の状態ですが、
　　　機能を発現するために、「タンパク質固有の立体構造」を短時間に自発的に形成する
　　　この過程が、タンパク質のフォールディング（折り畳み）過程です
　　　疎水性アミノ酸は分子の内部に折り畳まれる
　　　フォールディング前：１本のひも構造
　　　フォールディング後：立体構造を持つ
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タンパク質の輸送　細胞内物流システム
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タンパク質の輸送経路
　　　宛先の書き方　葉書方式：タンパク質のアミノ酸配列に宛先が書き込まれている
　　　　　　　　　　手紙・小包方式：封筒または袋の役割として小胞が使われる
　　　　　　　　　　小胞膜に荷札、オルガネラ膜に表札、輸送して合致すると膜融合
　　　核輸送　　　核への輸送
　　　　　　　　　核膜孔は大きい孔なのでフォールディング後でも通れる
　　　膜透過　　　サイトゾルから小胞体への輸送
　　　　　　　　　オルガネラは膜で囲まれているので、膜を直接通過する必要がある
　　　　　　　　　膜には細い孔がありフォールディング前にこの孔を通過する
　　　　　　　　　サイトゾルからミトコンドリア、葉緑体、ペルオキシソームへの輸送
　　　小胞輸送　　小胞体とゴルジ体への双方向輸送
　　　　　　　　　輸送のためのインフラとして、網の目のように張り巡らされたレールと
　　　　　　　　　その上を走り回るモータータンパク質が存在して小胞輸送を担っている
　　　　　　　　　小胞の中に入る大きさであれば、構造を持ったまま包んでしまうことができる
　　　エクソサイトーシス　　　細胞内から細胞外への輸送
　　　　　　　　　細胞外放出：化学伝達物質やホルモンなどの物質を運び出す手段
　　　　　　　　　開口分泌で細胞内(小胞体→細胞膜)から細胞外へ放出する現象
　　　エンドサイトーシス　　　細胞外から細胞内への輸送
　　　　　　　　　細胞内取込：栄養分子の取込、食細胞の食作用、ウイルスや細菌の侵入
　　　　　　　　　開口吸収で細胞外から細胞内(細胞膜→小胞体)へ取り込む現象
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タンパク質の輪廻転生　生命維持のための死
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タンパク質の寿命
　　　タンパク質の原料になるアミノ酸はタンパク質を分解することによって作られる
　　　１個のタンパク質を作るのには少なくとも数十秒かかる
　　　寿命で入れ替わるのはタンパク質に限らず細胞も日々生まれ変わる
　　　Ｔ細胞や神経細胞は「記憶」を持っており、再生には向かない
　　　細胞周期に必要なタンパク質の分解
　　　体内のタンパク質は「分解」と「合成」というターン・オーバー(新陳代謝)により
　　　常に入れ替わっています
　　　ターンオーバーのスピードはタンパク質の種類で異なり、肝臓は約２週間、赤血球は120日、
　　　筋肉は約180日でその半分が入れ替わります（この期間を半減期といいます）
アミノ酸のリサイクルシステム
オートファジー
　　　細胞が持っている、細胞内のタンパク質を分解するための仕組みの一つです
　　　細胞内での異常なタンパク質の蓄積を防いだり、過剰にタンパク質合成したときや
　　　栄養環境が悪化したときにタンパク質のリサイクルを行ったり、細胞質内に侵入した
　　　病原微生物を排除したりすることで生体の恒常性維持に関与している(細胞内の掃除役)
ネクローシス
　　　事故死、細胞の壊死、制御されない細胞死
アポトーシス
　　　細胞の自殺、制御された細胞死
短期飢餓時の代謝の変化
　　　飢餓当初は、肝臓や筋肉中に蓄えている糖質（グリコーゲン）を分解した
　　　グルコースをエネルギー源として使用します
　　　しかし貯蔵量は少なく、絶食すれば十数時間で枯渇してしまいます
　　　そうすると生体は筋肉を中心とした体タンパクを分解して生じたアミノ酸を
　　　次のエネルギー源にしようとします
　　　筋肉の分解によって生まれたアミノ酸（アラニン）が肝臓に運ばれ、
　　　糖新生によりグルコースに変換されエネルギー源として使われます
長期飢餓時の代謝の変化
　　　飢餓が長期におよぶ場合は、体タンパク、臓器機能の維持のため、
　　　体タンパクの分解は抑えられます
　　　脂肪組織が分解されてできた、脂肪酸とケトン体がエネルギー源として使用されます
侵襲時の代謝の変化
　　　災害などの侵襲（生体を傷つけること）時には、生命維持が優先され、
　　　すべてのエネルギー代謝が増進します
　　　肝臓からはグルコースが、筋肉からはアミノ酸が、脂肪組織からは脂肪酸が、
　　　エネルギー源として利用されます
　　　飢餓時との大きな違いは、飢餓時には体タンパクの維持のため「代謝が低下」するのに対し、
　　　侵襲時は侵襲の大きさに応じて「代謝が増進」することです
糖新生：乳酸やアミノ酸などの糖質以外の物質を原料に糖質（グルコース）を作り出す反応です
　　　　ピルビン酸からグルコースを合成する反応を糖新生という
　　　　アミノ酸やグリセロールからグルコースを合成する反応も糖新生という
解糖系：グルコースをピルビン酸などの有機酸に分解し、グルコースに含まれる
　　　　高い結合エネルギーを生物が使いやすい形に変換していくための代謝過程です
　　　　グルコース（ブドウ糖）をピルビン酸または乳酸まで分解してＡＴＰを産生する
　　　　解糖系でグルコースから得られたピルビン酸は、ＴＣＡ回路に入ってＡＴＰに変換される
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タンパク質の品質管理　その破綻としての病態
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細胞内の４段階の品質管理
　　　生産ラインのストップ　翻訳ストップ
　　　再生　　　　分子シャペロンによる再生
　　　廃棄処分　　タンパク質の分解
　　　工場閉鎖　　自殺の指令（アポトーシス）
品質管理の破綻としての病態
　　　血友病　遺伝性の血液凝固障害
　　　フォールディング異常病（代表例）
　　　　　　白内障　　　　　　　水晶体タンパク質に異常が生じ、水晶体が濁ることが原因
　　　　　　アルツハイマー病　　アミロイドβタンパク質の蓄積による神経細胞死
　　　　　　ハンチントン病　　　ハンチンチンというタンパク質の異常が原因
　　　　　　パーキンソン病　　　中脳の黒質のドパミン産生細胞が減少する
　　　　　　筋萎縮性側索硬化症（ＡＬＳ）脳の神経に異常が起こって発症し、筋肉が衰えていく
　　　　　　プリオン病（ＢＳＥ）フォールディング異常が原因

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タンパク質の分類　機能、特徴
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　　約20種類のL-α-アミノ酸からなるポリペプチドを主体とする高分子化合物の総称
　　α-アミノ酸は約20種類あるため、結合数や配列順序でタンパク質の種類は膨大になる
　　タンパク質の種類は１次構造（アミノ酸の配列順序のこと）で決まる
　　生命活動の主役とも言えるタンパク質は、ヒトの体内だけで10万種以上、
　　自然界全体では実に約100億種も存在するとされており、
　　それぞれが決まった固有の働き（機能）を持って生命活動を支えています
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分子の形状（立体構造）での分類
　　球状タンパク質と
　　繊維状タンパク質とに分類される
○球状タンパク質
　　ポリペプチド鎖が折りたたまれ球状になったタンパク質
　　構造的特徴 構造が球状
　　三次元的に折り畳まっている
　　シャペロニンのように球状が集まって筒のような構造を形成していることもある
　　親水基を外側、疎水基を内側に向けてポリペプチド鎖が球状をなすタンパク質
　　血中に多く含まれるアルブミン
　　唾液中に存在するアミラーゼ
　　機能　　酵素、伝達、抗体、貯蔵、輸送
　　　　　　何かと結合すること（複合タンパク質）で機能を有することが多い
　　特徴　　水に溶けるものが多く、細胞や血液中で生命活動を維持する役割を持つ
　　[例外？]細胞膜で働くタンパク質は脂質二重層の疎水性と合うように
　　　　　　表面の疎水性が高い
○繊維状タンパク質
　　複数のポリペプチド鎖が絡み合い束になっているタンパク質
　　構造的特徴 構造が繊維状
　　らせん構造が多い
　　球状タンパク質に比べると直線的（二次元的）
　　球状タンパク質に比べると固い
　　機能　　生体構造の形成：コラーゲン、ケラチン（爪、髪、皮膚）など
　　　　　　運動に関与する：アクチン、ミオシン（筋肉）など
　　特徴　　強くて水に溶けにくいので毛髪や皮膚などの生体組織を形成する
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タンパク質の「生体における機能」は多種多様であり、たとえば次のようなものがある
○酵素タンパク質
　　代謝などの化学反応を起こさせる触媒である酵素
　　細胞内で情報を伝達する多くの役目も担う
　　消化酵素（アミラーゼ、ペプシン、トリプシン等）、乳酸脱水素酵素
　　種々の代謝を行う酵素類
○酵素阻害剤
　　酵素作用を阻害
　　マクログロブリン、トリプシンインヒビター
○構造タンパク質
　　生体構造を形成するタンパク質
　　コラーゲン、膜タンパク質、ウィルス殻タンパク質、ケラチンなど
　　細胞外マトリクス（コラーゲンなど）、細胞骨格（アクチンなど）
○輸送タンパク質
　　何かを運ぶ機能を持つ種類で、酸素を運ぶ赤血球中のヘモグロビンや
　　血液中に存在し脂質を運ぶアルブミン、
　　コレステロールを運ぶアポリポタンパク質など
○貯蔵タンパク質
　　栄養の貯蔵に関与するタンパク質であり、卵白中のオボアルブミンや
　　細胞中で鉄イオンを貯蔵するフェリチンやヘモシデリンなど
　　グリシニン、カゼイン、アルブミンなど
○収縮タンパク質
　　運動に関与するタンパク質
　　筋肉を構成する筋原繊維のアクチン、ミオシン（筋肉）など
　　細胞骨格など
　　細長いフィラメントを構成し、互いが滑りあう事で筋肉の収縮や弛緩を起こす
○毒タンパク質
　　細胞毒
　　蛇毒タンパク質、リシン
○防御タンパク質
　　免疫機能に関与する種類であり、抗体・補体(抗体の働きを補完)とも言われる
　　免役グロブリン、フィブリノーゲン（血液凝固）など
　　Ｂ細胞によって作られるグロブリンがこれに当たる
○調節タンパク質
　　細胞間情報伝達
　　ＤＮＡのエンハンサーと結合して遺伝発現を調整するタンパク質や、
　　細胞内でカルシウムを使って他のタンパク質の働きを調整するカルモジュリンなど
　　インスリン、グルカゴン、成長ホルモン等
○エネルギー源
　　タンパク質１gあたり４kcalのエネルギー
○情報タンパク質
　　細胞内情報伝達、レセプターの構成成分
　　ホルモン受容体、ＬＤＬレセプター、インスリンレセプターなど
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組成の上から、
　　アミノ酸だけからなる単純タンパク質と、
　　核酸・リン酸・脂質・糖・金属などを含む複合タンパク質と、
　　単純タンパク質と複合タンパク質が作用して二次的に生成された誘導タンパク質に、
　　分けられる
●単純タンパク質
　　アミノ酸のみからなるタンパク質
　　アミノ酸のみで構成

分類	コメント
アルブミン	血清アルブミン、卵アルブミン、乳アルブミンなど
グロブリン	血清グロブリン、卵グロブリン、ミオシン（筋肉グロブリン）など
グルテリン	小麦のグルテリン、米のオリゼニンなど
プロラミン	とうもろこしのゼイン（ツェイン）、小麦のグリアジンなど
硬タンパク質	つめや毛のケラチン、骨の結合組織の コラーゲン、エラスチン、 絹糸やクモ糸のフィブロインなど

●複合タンパク質
　　単純たんぱく質と他の物質が結合したもの
　　アミノ酸の他に糖類やリン酸、核酸、色素などを含むタンパク質
　　アミノ酸とその他（金属・糖・リン酸・核酸・脂質）で構成

分類	コメント
糖タンパク質	粘質多糖類とタンパク質が結合した物質で、粘膜や 分泌液、 卵白などに含まれる ムチン（唾液）、グリコホリン、免役グロブリン、 オボムコイドなど
リポタンパク質	脂質と結合した複合タンパク質 生物体に広く存在し、生体膜を構成するものは不溶性 血液中のものは水溶性でコレステロールなどの脂質の運搬を行う 分子密度から低比重リポタンパク質（ＬＤＬ） 高比重血清リポタンパク質（ＨＤＬ）、卵黄のリポビテリンなど
リンタンパク質	リン酸とタンパク質が結合した物質で、乳汁のカゼイン、 卵黄のビテリンなど
色素タンパク質	色素（ヘムなど）を含むタンパク質 シトクローム、ヘモグロビン、ミオグロビン
金属タンパク質	金属イオンを含むタンパク質 トランスフェリン、フェリチン、メタロプロテアーゼ
核タンパク質	核酸が結合　染色体、リボソーム、ヒストン、プロタミン

●誘導タンパク質
　　単純タンパク質と複合タンパク質が作用して二次的に生成されたもので、
　　コラーゲンの変性したゼラチンなどです
　　タンパク質が熱、酸、アルカリ、酵素、アルコールなどによって、変化したもの

分類	コメント
ゼラチン	コラーゲンを長時間煮出した物（熱変性生成物）
プロテエオース	タンパク質を部分的に加水分解したもの
ペプトン	タンパク質を加水分解したもの
ペプチド	ペプトンにより更に分解が進んだ２～10数個のアミノ酸の結合物

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三大栄養素　炭水化物・脂質・タンパク質　…　タンパク質の分類は前述
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糖の大きさによる分類
糖の性質や物性を予測するのに最も役立つのが大きさ（分子量）による分類です
まず糖には単糖類から少糖類、多糖類まで様々な大きさの糖が存在します
単糖類
　　　一番小さな糖の単位です
　　　ブドウ糖や果糖などがあります
二糖類
　　　単糖が２個結合した糖です
　　　砂糖やマルトース、トレハロースなどがあります
少糖類
　　　単糖が３個以上10個未満程度結合した糖です
　　　オリゴ糖などがあります
多糖類
　　　10個以上の単糖が結合した糖で、単糖の結合数は数千個におよぶこともあります
　　　コーンスターチなどのでん粉が代表的な多糖類です
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由来原料による分類
同じ原料からでも製造工程を変えることにより、多くの種類の糖を作ることができます
　　　　　　　　　　　　　　　　由来原料とそこからできる糖質
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関与成分	※許可を受けた表示内容
オリゴ糖	お腹の調子を整える
キシリトール	むし歯の原因にならない
マルチトール	歯の健康保持、むし歯になりにくい
パラチノース	むし歯の原因にならない
L-アラビノース	砂糖の消化・吸収を穏やかにする 血糖値が気になる方の生活改善

※消費者庁特定保健用食品許可（承認）品目一覧より抜粋
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糖類		糖質	炭水化物
単糖類	二糖類
吸収まで 数分	吸収まで 10分～１時間	吸収まで ３～４時間	吸収まで ５～６時間
グルコース	ショ糖 （砂糖など）	デンプン （米、麦、穀類など）	糖質
フルクトース	ラクトース （牛乳など）	グリコーゲン （動物性食品）	食物繊維 （セルロース、キチンなど）
ガラクトース	トレハロース （サツマイモなど）	糖アルコール （キシリトールなど）
	マルトース （水飴など）

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炭水化物	糖質	糖類	単糖類	ぶどう糖、果糖、ガラクトースなど
			二糖類	ショ糖（いわゆる砂糖）、乳糖、麦芽糖など
			少糖類	オリゴ糖
			多糖類	でんぷん、デキストリンなど
			糖アルコール	キシリトール、ソルビトール
			その他	アスパルテーム、アセスルファムK、 ステビアなど
	食物繊維			セルロース、ヘミセルロース、 ペクチンなど

「糖類」と「糖質」の違い
「糖質」とは、炭水化物から食物繊維を除いたものと定められています
「糖類」とは、糖質のうち砂糖やブドウ糖などの単糖類・二糖類の総称です
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糖質の種類

分類	種類	構造模式図	所在
単糖類	グルコース（ブドウ糖）	G	動植物に広く含まれ、自然界にも多い
	フルクトース（果糖）	F	果物や花の蜜に多い
	ガラクトース	Ga	グルコースと結合してラクトースとして存在
二糖類	スクロース（ショ糖）	G+F	砂糖のこと
	ラクトース（乳糖）	G+Ga	母乳や牛乳に含まれる
	マルトース（麦芽糖）	G+G	麦芽から作られる水飴に多く含まれる
少糖類	オリゴ糖	G+G+G+‥	人工甘味料に多く含まれる
多糖類	デンプン	G+G+G+G‥ 多糖の結合体	穀類、いも類、豆類に多く含まれる
	グリコーゲン		動物の肝臓や筋肉に含まれる

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脂質とは、水に溶けない成分の総称で、脂肪酸はその中の成分の一つです

脂質	単純脂質（中性脂肪など）
	複合脂質（リン脂質、リボたんぱく質など）
	誘導脂質（コレステロール、脂肪酸、ステロイドなど）

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人体内で合成できる　：飽和脂肪酸、一価不飽和脂肪酸
人体内で合成できない：多価不飽和脂肪酸（必須脂肪酸）
常温で固体：飽和脂肪酸
常温で液体：不飽和脂肪酸
飽和脂肪酸　：炭素同士の二重結合がない脂肪酸をいいます
　　　　　　　炭素の結合の手４本が各１本毎に他と単一でつながり、
　　　　　　　飽和状態にある安定した脂肪酸です（単結合）
不飽和脂肪酸：炭素同士の二重結合がある脂肪酸をいいます
炭素同士の二重結合がない　　　　　　　　　　炭素同士の二重結合　　炭素同士の三重結合　　
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≪必須ミネラル：16種類≫
多量ミネラル	●歯や骨をつくる ●電解質として 　浸透圧を調整する ●神経や筋肉の 　機能を調整する	カルシウム,リン,カリウム,硫黄, 塩素,ナトリウム,マグネシウムの７種類
微量ミネラル	●体内でさまざまな 　役割を担う有機化 　合物を構成する ●酵素やホルモンの 　作用に関与する	鉄,亜鉛,銅,マンガン,ヨウ素,セレン, モリブデン,コバルト,クロムの９種類

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13種類のビタミンの種類と働き
水溶性ビタミン	水に溶けやすく、油脂には溶けにくい性質を持つ
	ビタミンB群(B1,B2,B6,B12, ナイアシン,パントテン酸,葉酸,ビオチン) とビタミンCの９種類
	血液などの体液に溶け込んでいて、 余分なものは尿として排泄されるので、 食べ物から毎食一定量をとる必要があります
脂溶性ビタミン	水に溶けにくく、油脂に溶ける性質を持つ
	ビタミンD,A,K,E(覚え方は「だけ」)の４種類
	水溶性と違って、肝臓に蓄積されるため、 とり過ぎると頭痛や吐き気などの過剰症を 起こすものもあります
ビタミン様物質	イノシトール
	CoQ-10

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食物繊維には大きく分けて水に溶けやすい「水溶性食物繊維」と
水に溶けにくい「不溶性食物繊維」があります
一つの食材に水溶性・不溶性のどちらも含まれていることがほとんどです
寒天に含まれる食物繊維の多くは、水溶性食物繊維といわれています

水溶性食物繊維	水溶性ペクチン,グルコマンナン,グアーガム, アルギン酸,βグルカン,イヌリン,フコダイン, マルチトール,コンドロイチン,寒天
不溶性食物繊維	セルロース,ヘミセルロース,リグニン, 寒天,不溶性ペクチン,キチン,キトサン

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細胞内でのエネルギー通貨
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　　　私達は、一日に2000キロカロリーほどのエネルギーを食事から摂取しています
　　　食べ物から取り入れたエネルギーは、体内で形を変えて、生命活動を維持します
　　　細胞内でのエネルギー通貨といわれるのが、ＡＴＰ（アデノシン三リン酸）です
　　　食物のエネルギーは、ＡＴＰを合成するために消費されて、一旦ＡＴＰに蓄えられます
　　　ＡＴＰは、筋肉の収縮から脳の神経細胞の活動、タンパク質の合成といった、
　　　体内でエネルギーを必要とする現象すべてで必要です
　　　生体内での、物質の合成や運動など、生命活動で利用されるすべてのエネルギーは
　　　ＡＴＰから取り出されたものが使われるため、ＡＴＰは「エネルギーの通貨」とよばれる
　　　生物におけるエネルギー貯蔵や供給および運搬などを仲介する重要な物質です

　　　　　　　　　　　　　　 筋肉の収縮
　　　　　　　　　　　　　　　　 ↑
　　　　　　　　　　　　　 エネルギー放出（ＡＴＰ加水分解）
　　　　　　ＡＴＰ+P1+P2+P3　　　→　　　　ＡＤＰ+P1+P2
　　　　　　[塩基+糖]+PPP 　　　 ←　　　　[塩基+糖]+PP
　　　　　　　　　　　　　 エネルギー吸収（ＡＴＰ合成）
　　　　　　　　　　　　　　　　 ↑
　　　　　　　　　解糖系や有酸素系からのエネルギー供給

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ＡＴＰ（アデノシン三リン酸）
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ＡＴＰはエネルギー源
　　　ＡＴＰとは、エネルギーの受け渡しの仲立ちをしている化学物質のこと
　　　ミトコンドリアで作られるエネルギーを電気的に蓄えた物質で、
　　　細胞内の全ての活動に必要なエネルギー源です
　　　ヒトは、食物を食べて栄養素を、また呼吸で酸素を体に取り入れている
　　　これらは最終的には細胞内のミトコンドリアに運ばれ、栄養素（糖質と脂質）と酸素が
　　　反応して二酸化炭素と水に分解される
　　　　　　Ｃ6Ｈ12Ｏ6＋６Ｏ2→６ＣＯ2＋６Ｈ2Ｏ
　　　この時にアデノシン三リン酸（ＡＴＰ）というエネルギー源が作られる
　　　ＡＴＰはアデノシン二リン酸（ＡＤＰ）とリン酸に分解される時、エネルギーを生む
　　　ＡＴＰは貯蔵することができないので、必要に応じて絶えず作られていて、
　　　１日に作られる量はその人の体重に相当すると言われている
高エネルギーリン酸結合
　　　ＡＴＰは塩基であるアデニンと糖の一種であるリボース（五炭糖の一種）が結合した
　　　アデノシン（ヌクレオシドの１つ）に３個のリン酸が結合した化合物である
　　　このリン酸どうしの結合を「高エネルギーリン酸結合」という
　　　高エネルギーリン酸結合：リン酸とリン酸の結合部分にエネルギーを蓄える（+P1+P2+P3）
　　　この結合が切れ、リン酸が１個取れてＡＤＰ（アデノシン二リン酸）になるときや
　　　リン酸が２個取れてＡＭＰ（アデノシン一リン酸）になるときに、
　　　多量の「エネルギーが放出される」される
　　　　　　ＡＴＰ+P1+P2+P3　→　ＡＤＰ+P1+P2　→　ＡＭＰ+P1
　　　また、逆にＡＤＰがＡＴＰになるときには、「エネルギーが吸収される」
　　　この逆向きの反応ではエネルギーを蓄えることができる
　　　　　　ＡＴＰ+P1+P2+P3　←　ＡＤＰ+P1+P2　←　ＡＭＰ+P1
ＡＴＰを分解する
　　　エネルギーはどうやって体を動かしているでしょう？　
　　　　　　筋肉を収縮させる→筋肉を動かす→体を動かす
　　　筋肉の収縮に使用されるエネルギーはＡＴＰの分解により得られます
　　　エネルギーが必要になったときは、「ＡＴＰ分解酵素」の働きによって、
　　　ＡＴＰからリン酸基がはずされて分解されていきます
　　　リン酸基がはずれるたびに筋肉を収縮させるのです
　　　ＡＴＰから一つのリン酸基がはずれるとＡＤＰという物質になります
　　　全てのＡＴＰがＡＤＰに分解されてしまうと、もう運動を続けることは
　　　できなくなるので、ＡＴＰは常に合成され続けています
ＡＴＰを再合成する
　　　成人男子が１日分のエネルギーとして摂取した2000キロカロリーのうち、
　　　半分の1000キロカロリーがＡＴＰの合成に消費されます
　　　これは重さに換算すると、およそ50kgにもなり、体重分ほどの量のＡＴＰを毎日合成して
　　　いることになります
　　　この合成には、「ＡＴＰ合成酵素」という酵素が働いています
　　　この合成酵素は、世界最小の回転モーターで、回転しながらＡＤＰとリン酸から
　　　再びＡＴＰを合成しているのです
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プリン体
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　　　「尿酸」は「プリン体」から生成される老廃物の一種で、尿中から排出されます
　　　プリン体は食事から摂取されるものが２～３割で、体内で作られるものが７～８割です
　　　体内での「プリン体」は「細胞の新陳代謝」と「エネルギー代謝」によって作られます
細胞の新陳代謝
　　　古い細胞は新陳代謝によって新しい細胞に変わっていきます
　　　このとき古い細胞の中にある遺伝子（核酸）の構成成分が「プリン体」であるため、
　　　新陳代謝が進むと古い細胞の核酸から「プリン体」が放出され体内の「プリン体」が
　　　増えます
エネルギー代謝
　　　「プリン体」はエネルギー代謝のときに使われるＡＴＰの構成成分です
　　　エネルギー代謝によりＡＴＰは分解されてＡＤＰになります
　　　通常のエネルギー代謝ではＡＴＰは一旦使われても再合成されるので、
　　　「プリン体」が放出されることはありません
　　　しかし、激しい運動などで、必要とされるＡＴＰが多くなった時に、
　　　再合成が間に合わず余ったＡＤＰは、更に分解されて「プリン体」が
　　　生じることになります

　　　　　　　　　　 分解　　　　　更に分解　　　　　
　　　　　　ＡＴＰ　　→　　ＡＤＰ　　→　　プリン体　　…→　　尿酸
　　　　　　　▲　　　←　　　▲　　　　　　　 ▲　　
　　　　　　 再合成が間に合わない　　　　　　　　　　

プリン体の最終代謝産物は尿酸
　　　プリン体のほとんどは、核酸として存在しています
　　　核酸は腸管でヌクレオチドに分解され、さらにヌクレオチドはヌクレオシド、
　　　プリン塩基（プリン体）へと分解されます
　　　この核酸は貯蔵されない物質で、必要なときに必要な分だけ作られ、
　　　不要になるとすぐに分解されます
　　　ピリミジン塩基は、最終的に水と二酸化炭素とアンモニアになるのですが、
　　　プリン塩基（AとG）は尿酸にまでしか代謝されません
　　　体内でたくさんの細胞が壊れる時、たくさんの細胞を外から取り込んだ時
　　　には、核酸の分解が進むので尿酸値が上昇します
　　　尿酸は、プリン体の最終代謝産物で、ヒトの体内ではそれ以上分解できません
　　　血中の溶解度が7.0mg/dLしかないため、この濃度を超えてしまうと結晶化してしまい、
　　　その場所に炎症を引き起こす元となります
　　　夜間寝ている時に結晶化して炎症を引き起こすことが多く、
　　　激しい痛みで目を覚ます「痛風発作」につながります
　　　尿中に増加して尿路結石、腎障害の原因となることもあります

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筋肉を動かす３つのエネルギー供給系
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ＡＴＰ-ＣＰ系（瞬発系、クレアチンリン酸、持続時間：８秒）ＡＴＰ-ＰＣｒ系
　　　ＡＴＰはごく僅かな量しか筋肉中に貯蔵されていない
　　　そのため大きな力を生み出すと筋肉中のＡＴＰは瞬く間に涸渇してしまう
　　　そこで、ＡＴＰの消費が激しい器官においてはＡＴＰを再合成する機構が備わっている
　　　ＡＴＰ-ＣＰ系は、筋肉中のクレアチンがリン酸と結合して、クレアチンリン酸となり、
　　　クレアチンリン酸をクレアチンとリン酸に分解して、ＡＤＰにリン酸を与えることで
　　　ＡＴＰを再合成するという働きを担っている
　　　しかしながら、クレアチンリン酸の貯蔵量も限られています
　　　　　　貯蔵：筋肉中のクレアチン＋リン酸→クレアチンリン酸
　　　　　　分解：クレアチンリン酸→クレアチン＋リン酸　　　　　　　　…　①
　　　　　　再合成：ＡＤＰ＋リン酸→ＡＴＰ　　　　　　　　　　　　　　…　②
　　　　　　クレアチンリン酸＋ＡＤＰ→クレアチン＋ＡＴＰ　　　　　　　…　①＋②
解糖系(乳酸系)（筋持久系、グリコーゲン、持続時間：30秒～60秒）
　　　筋内に貯蔵されている糖質（炭水化物）、グリコ―ゲンはピルビン酸に分解される
　　　ピルビン酸はミトコンドリアで代謝されるが、急激にグリコーゲンが分解される場合、
　　　エネルギー需要が急激に高まった状態では、ピルビン酸は一時、嫌気的に乳酸へと
　　　還元される（ミトコンドリアで処理が追い付かないと乳酸に変換）
　　　グリコーゲンがピルビン酸へと分解され、そして乳酸へと還元される一連の反応経路を
　　　解糖系と呼び、この時に発生するエネルギーがＡＴＰの産生に用いられる
有酸素系（持久系、糖質・脂質、持続時間：長時間）
　　　有酸素性エネルギー代謝は、主にミトコンドリア内で行われます
グルコースや脂肪酸や
　　　多くのアミノ酸は、アセチルCoAにまで代謝され、クエン酸回路に入ります
　　　その後このクエン酸から呼吸鎖に入り、そこで大量のＡＴＰが産生されます
　　　この過程は酸素を必要とするため有酸素性エネルギー代謝と呼ばれます
　　　先に挙げた２つのエネルギー供給系と異なり瞬間的なエネルギー供給には不向きである
　　　しかしながらエネルギーの供給量は大きいため、有酸素系のＡＴＰ産生によって長時間
　　　の運動が可能となる
運動時には運動強度や運動時間により、
　　　無酸素性エネルギー代謝（解糖系）と有酸素性エネルギー代謝（有酸素系）が、
　　　シーソーの関係でエネルギー源を供給しています
　　　無酸素性エネルギー代謝では、グルコースが主なエネルギー源として利用され、
　　　有酸素性エネルギー代謝では、脂肪酸が主なエネルギー源として利用されます
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ミトコンドリアでＡＴＰを作る時、酸素を使う
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　　　ミトコンドリアは、有機物を燃焼（酸素を使う代謝）してＡＴＰを生成します
　　　ミトコンドリアは、ＡＴＰを作り出すとき、副産物として生体にとっては害となる
　　　活性酸素を数％生み出す
　　　活性酸素は、ミトコンドリア、核、遺伝子、細胞膜などに触れると
　　　それらを「酸化」させ、本来の機能を阻害する
　　　ヒトの体には活性酸素を消去する抗酸化物質が準備されているが、
　　　活性酸素と抗酸化物質とのバランスが崩れ、過剰に活性酸素が作られるとき、
　　　細胞はダメージを受け、これがガン、動脈硬化、老化などを招く
　　　病気・老化・ガンの予防のためには体内の抗酸化物質を増やすことが必要である
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ＡＴＰの構造とその貯蔵方法
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　　　ＡＴＰは非常に不安定な物質ですが、ＡＤＰは安定な物質です
　　　ＡＴＰは非常に不安定な物質であるため、筋肉中でクレアチンリン酸として貯蔵します
　　　では、どのようにしてＡＴＰをクレアチンリン酸として貯蔵するかというと、
　　　クレアチンキナーゼという酵素によって、ＡＴＰのリン酸と筋肉中に存在する
　　　クレアチンをくっつけて、クレアチンリン酸（エネルギー貯蔵物質）として貯蔵します
　　　そして、筋肉においてＡＴＰが不足し、ＡＴＰが必要になった場合、
　　　クレアチンリン酸からリン酸をはずしてＡＤＰにくっつけてＡＴＰを合成します
　　　　　　　　　┌───-貯蔵-────┐　┌──-合成-──┐
　　　　　　　　　クレアチンリン酸＋ＡＤＰ⇔クレアチン＋ＡＴＰ
　　　　　　貯蔵：ＡＴＰのリン酸＋筋肉中のクレアチン→クレアチンリン酸
　　　　　　　　　　　　　　↓　　　　　　　　　　　　（リン酸の貯蔵）
　　　　　　　　　ＡＴＰ－リン酸→ＡＤＰ
　　　　　　合成：クレアチンリン酸－リン酸→クレアチン
　　　　　　　　　（リン酸の放出）　　↓
　　　　　　　　　　　　　　ＡＤＰ＋リン酸→ＡＴＰ
　　　ちなみに不要になったクレアチンは、クレアチニンとなって尿中へ排泄されます

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光合成と呼吸
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　　　光合成とは、植物などが光のエネルギーを使い、有機物を作ることです
　　　植物などが行う「酸素発生型光合成」は、「水を分解して酸素を発生」し、
　　　「二酸化炭素を有機物に固定」します
　　　光合成の化学反応過程は、光のエネルギーを化学エネルギーに変換する「光化学系」と、
　　　光化学系で作られた化学エネルギーにより二酸化炭素を固定する「カルビン回路」とに
　　　わけられます
　　　光化学系では光のエネルギーを利用して、水を分解して酸素を放出します
　　　その際に作り出される「ATP」と「NADPH」がカルビン回路へ受け渡され、
　　　二酸化炭素が固定され、有機物がカルビン回路で合成されます
　　　NADPH：還元型ニコチンアミドアデニンジヌクレオチドリン酸、光合成で用いられる化合物
　　　明反応：NADPHとATPを合成する過程、光エネルギーを使った光化学反応
　　　　　　　光化学系Ⅰ、光化学系Ⅱ：植物は葉緑素を用いて２段階で光の吸収を効率的に行う
　　　　　　　各光化学系は光の波長が異なる
　　　暗反応：明反応で作ったNADPHとATPを用い、水とCO2から糖を合成する過程
植物細胞の中には、
　　　光合成によって光のエネルギーを化学エネルギーに変換して有機物を合成する葉緑体が
　　　存在します
動植物細胞の中には、
　　　呼吸によって有機物が蓄えた化学エネルギーをATPとして取り出すミトコンドリアが
　　　存在します
昼間の植物は呼吸と光合成の両方を行っていますが、光合成の方が活発です
　　　そのため、昼間の植物は全体として、
　　　二酸化炭素を取り込んで、酸素をはき出しているように見えます
これに対して、夜間の植物は光合成を行っていません
　　　つまり、動物と同じように、
　　　植物も酸素を取り込んで、二酸化炭素をはき出しているのです

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C3植物とC4植物
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C3植物とC4植物の違いは光合成能力にあります
　　　C3植物は１種類の葉緑体（光合成を行うもの）しか持たないのに対し、
　　　C4植物はC3植物が持つ葉緑体の他に、CO2濃度を高める働きをする葉緑体を持っています
　　　そのため、C4植物はC3植物の何倍ものCO2濃度を保つことができ、
　　　効率よく光合成を行うことができるため、より早い成長が可能となるのです
　　　それぞれの名前の由来は、葉緑体の中で初期に生産される物質に含まれる
　　　炭素の数からきています
　　　C3植物は炭素数3、C4植物は炭素数4の物質であることから、こう呼ばれる
　　　植物の大部分はC3植物です
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C3植物
　　　大気中のCO2を直接カルビン回路にとり込むことによって光合成を行なう植物
　　　CO2がカルビン回路に取り込まれてC3化合物(３炭素)が最初にできる
　　　ここで働く酵素（Rubisco）の効率が、低CO2や高温環境下では悪化する
　　　（光呼吸）という欠点がある
　　　陸上植物の大半がC3植物です
　　　イネ、ムギ、ダイズなど
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C4植物
　　　大気中のCO2をまずC4光合成回路にとり込み、
　　　続いてカルビン回路で再固定する植物
　　　CO2を取り込み、C4化合物(４炭素)をつくる専用の回路を葉肉細胞に持つ
　　　エネルギーを消費するが、C3植物の欠点を解消できる
　　　カルビン回路は維管束鞘細胞で主に働く
　　　サトウキビ、トウモロコシなど
　　　葉緑体１：葉肉細胞の働き：CO2濃縮、C4回路、光化学系（チラコイド反応）
　　　葉緑体２：維管束鞘細胞の働き：有機物を合成、C3回路
　　※葉緑体１はC4植物のみが持ち、C4回路からC3回路にCO2を送り込む
　　　C4回路：回路の途中でCO2を放出します
　　　　　　　放出されたCO2は、C3回路に固定され直す仕組みになっています
　　　　　　　こうした植物の葉では、C4回路の働く細胞（葉肉細胞）と
　　　　　　　C3回路の働く細胞（維管束鞘細胞）に分かれていることが特徴的です
　　　C3回路：カルビン回路をC3回路と呼ぶ
　　　C4回路：ハッチ＝スラック回路　（明反応）　C3回路：カルビン・ベンソン回路（暗反応）
　　　ピルビン酸：オキソプロパン酸　（C3H4O3）　RuBP：リプロース二リン酸　　　（C5H12O11P2）
　　　PEP ：ホスホエノールピルビン酸（C3H5O6P） PGA ：ホスホグリセリン酸　　　（C3H7O7P）
　　　オキサロ酢酸：オキソブタン二酸（C4H4O5）　GAP ：グリセルアルデヒドリン酸（C3H7O6P）
　　　リンゴ酸：オキシコハク酸　　　（C4H6O5）
　　　※１：C4回路：ハッチ＝スラック回路＝C4-ジカルボン酸回路
　　　※２：C3回路：カルビン・ベンソン回路＝還元的ペントース・リン酸回路
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CAM植物
　　　CAMは crassulacean acid metabolism の略
　　　夜は気孔を開き、昼は気孔を閉じて水の蒸散を防ぐ
　　　砂漠などの水分が乏しい環境において、水分ストレスを緩和するために発達した
　　　夜のうちにCO2を取り込み、昼にそれをもとにして光合成を行います
　　　乾燥に強い
　　　パイナップル、サボテン、ベンケイソウなど
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光合成とは（光エネルギー＋水→炭水化物）
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光合成とは、
　　　光エネルギーを化学エネルギーに変換して生体に必要な有機物質を作り出す反応過程をいう
　　　　　　葉緑体をもつ一部の真核生物（植物、植物プランクトン、藻類）や、
　　　　　　原核生物であるシアノバクテリアが行う例がよく知られている
　　　　　　これらの光合成生物は、光から得たエネルギーを使って、
　　　　　　二酸化炭素からグルコースのような炭水化物を合成する
　　　　　　この合成過程は炭素固定と呼ばれ、
　　　　　　生命の体を構成するさまざまな生体物質を生み出すために必須である
　　　　　　また、生物圏における物質循環に重要な役割を果たしている
　　　光合成は、
　　　　　　狭義では光エネルギーを利用した炭素固定反応のみを指すが、
　　　　　　広義では光エネルギーを利用した代謝反応全般を指す

　　　光エネルギーを利用する生物は一般に光栄養生物と呼ばれ、
　　　光エネルギーを利用して二酸化炭素を固定する光独立栄養生物と、
　　　光からエネルギーは得るものの、
　　　　　　炭素源として二酸化炭素ではなく有機化合物を用いる光従属栄養生物に分かれる
　　　　　　狭義では光独立栄養生物のみを光合成生物とするのに対して、
　　　　　　広義では光栄養生物と光合成生物は同義となる
　　　多くの光合成生物は炭素固定に還元的ペントース・リン酸回路（カルビン回路）を用いるが、
　　　それ以外の回路も存在する
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光合成の種類　酸素（酸素発生型、酸素非発生型）、色素（クロロフィル型、レティナル型）
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光合成は、反応過程で酸素分子を発生するか否かで、
　　　酸素発生型および酸素非発生型の大きく２種類に分けられる
　　　酸素発生型および酸素非発生型の光合成システムは互いに一部相同で進化的に関連しており、
　　　現在の地球上で支配的なのは、植物やシアノバクテリアが行う酸素発生型光合成である
　　　酸素発生型の光合成の普及に伴い、
　　　本来酸素のほとんど存在しなかった地球上に酸素分子が高濃度で蓄積するようになり、
　　　現在の地球環境が形作られた
　　　光合成を利用した炭素固定によって１年間に地球上で固定される二酸化炭素は約1014kg、
　　　貯蔵されるエネルギーは約1018kJと見積もられている
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また、使用される光合成色素の種類によっても、
　　　クロロフィル型およびレティナル型が知られている
　　　クロロフィルおよびレティナルに基づく光合成はまったく異なる起源と仕組みをもつ
　　　　　　光合成という場合、ほとんどはクロロフィルを用いたシステムを指し、
　　　　　　レティナルを用いたシステムは含まれない場合が多い
　　　これは酸素発生の有無に関係なく、
　　　クロロフィルを用いた光合成が広く炭素固定に利用されるのに対し、
　　　レティナルを用いた光合成で炭素固定に用いられている例が一切知られていないためである
　　　レティナルはロドプシンと呼ばれるタンパク質に内包されており、
　　　光検知など代謝エネルギーの獲得以外の用途でも使われる（光受容体）
　　　※１：クロロフィル＝葉緑素
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光合成の分類（光化学系Ｉ、光化学系Ⅱ）
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　　　広義の光合成は真核生物、細菌、古細菌すべてに分布している
　　　狭義では真核生物および細菌に限定される
　　　クロロフィルを用いる光合成生物のうち、光合成真核生物以外は光合成細菌と総称される
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クロロフィル型光合成における光化学反応には２つの機構（Photosystem; PS）が知られており、
　　　それぞれ光化学系Ｉ（PSＩ）および光化学系Ⅱ（PSⅡ）と呼ばれる
　　　　　　酸素発生型光合成ではPSＩとPSⅡが連結して用いられるのに対し、
　　　　　　酸素非発生型光合成ではどちらか一方しか使用されない
　　　酸素発生型光合成は全ての生物にわたって反応中心、電子伝達系などの類似性が高い
　　　　　　唯一、集光色素のみがかなり異なっており、クロロフィルではクロロフィルaのみ、
　　　　　　アンテナ色素であるカロテノイドではβ-カロテンのみが共通している
　　　酸素非発生型の光合成細菌はクロロフィルの代わりに、
　　　　　　構造的に類似したバクテリオクロロフィルを用いる
　　　　　　酸素非発生型の光合成細菌は多くが嫌気性であるため、
　　　　　　今日の地球においては限られた生態系でのみ見られる

　　　すべての酸素発生型の光合成生物は、還元的ペントース・リン酸回路により炭素を固定する
　　　一方、酸素非発生型の光合成生物は、
　　　　　　還元的ペントース・リン酸回路の他に還元的クエン酸回路（緑色硫黄細菌）
　　　　　　および3-ヒドロキシプロピオン酸二重サイクル（一部の緑色非硫黄細菌）を用いる
　　　※１：還元的ペントース・リン酸回路＝カルビン回路
　　　※２：還元的クエン酸回路＝還元的ＴＣＡ回路
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レティナル型光合成は、クロロフィルを用いる光合成とは全く異なる機構で動いており、
　　　別個に誕生し進化したと考えられている
　　　レティナルを含有するロドプシンは光合成以外にも、
　　　　　　イオン・ポンプや光受容体など複数の機能を有しており、
　　　　　　その元来の機能は光合成ではなかった可能性がある
　　　ロドプシンのアミノ酸配列の相同性から、複数のカテゴリーが存在する
　　　　　　このうち、プロトン・ポンプとして機能するものは、
　　　　　　古細菌、細菌、真核生物すべてのドメインに分布している
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各光合成の収支式は以下の通りである
　　　一般式
　　　　　　CO2+2H2D（電子供与体）→ (CH2O)n（炭水化物）+H2O+2D（酸化を受けた電子供与体）
　　　酸素発生型光合成
　　　　　　6CO2+12H2O→C6H12O6+6H2O+6O2
　　　緑色硫黄細菌
　　　　　　6CO2+12H2S→C6H12O6+6H2O+12S
　　　紅色非硫黄細菌
　　　　　　6CO2+12CH3CHOHCH3（イソプロパノール）→ C6H12O6+6H2O+6CH3COCH3（アセトン）

酸素発生型光合成は緑色植物の光合成経路である
　　　緑色植物の光合成経路は他の酸素発生型光合成生物のものと共通であると考えられている
　　　酸素発生型光合成経路の最大の特徴は
　　　「水分子を電子供与体として用いることができる」という点である
　　　水は、酸化還元電位の高い酸素原子と、それの低い水素原子の結合した安定な物質である
　　　この水の光分解によって、酸素分子が副産物として生成する
酸素非発生型の光合成では水を電子供与体として用いることがないため、酸素も発生しない

光合成は、光化学反応と炭素固定回路の２つの段階に大別される
　　　炭素固定自体は光を必要としないため、
　　　　　　光化学反応を明反応、
　　　　　　炭素固定を暗反応と呼んで区別する場合がある
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植物細胞中の葉緑体
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緑色植物において、光合成が行われるのは細胞小器官の一つである葉緑体である
　　　葉緑体は細胞内に１個から1000個ほど存在し、大きさも形も様々だが、
　　　平均的な形状は、長さ約５μmの回転楕円体状である
　　　葉緑体は、全透性の外膜と半透性の内膜の２枚の膜で囲まれている
　　　内膜の内部のことをストロマと呼ぶ
　　　ストロマには酵素、ＤＮＡ、リボソーム、そして膜で囲まれたチラコイドがある

チラコイド膜の内部はチラコイドルーメンと呼ぶ
　　　チラコイドは積み重なってグラナを構成し、グラナ同士は所々でチラコイドラメラ
　　　　　　（またはストロマチラコイド＝ストロマラメラ）で繋がっている
　　　ストロマラメラは、葉緑体内部のストロマと接触しているチラコイド膜の領域を指します
　　　グラナを形成していない単層のチラコイドで、ストロマチラコイドとも呼ばれます
　　　葉緑体の中のグラナの数は、10箇所から100箇所程度である
　　　チラコイド膜は、葉緑体の内膜が陥入して作られる
　　　チラコイド膜の組成は特殊で、リン脂質は１割しかない
　　　チラコイド膜で最多の構成成分は、
　　　全体の８割を占める糖脂質（ガラクトシルジアシルグリセロールと
　　　ジガラクトシルジアシルグリセロール）である
　　　そして残りの１割は、スルホリピド（6-スルホキノボシルジアシルグリセロール）
　　　とキノボース（6-デオキシグルコース）である
　　　チラコイド膜の脂質は高度に不飽和であるため、流動性が大きい

葉緑体は光の強弱に反応して細胞内を移動でき、
　　　強光下では光を避け、弱光下では光を捕集するように配置を変える
　　　光の強さを検知しているのは、青色光受容体（フォトトロピン）である
　　　なお、葉緑体の運動には、アクチンと言うタンパク質が関与する
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チラコイド膜では、クロロフィル（光合成色素）が光エネルギーを使って水を分解し、
　　　プロトン（H+）と酸素分子（O2）と、そして電子（e-）を作る
　　　この際にできた電子によって、NADP+（酸化型）から、NADPH（還元型）が作られる
　　　さらに、チラコイド膜内外のプロトン濃度勾配を利用して、
　　　ＡＴＰ合成酵素によってアデノシン三リン酸 (ＡＴＰ) が作られる
　　　以上が光化学反応（明反応）である
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次にチラコイド膜の外側にあるストロマで、
　　　光化学反応で作られたNADPHとＡＴＰを使って二酸化炭素を固定・還元して糖が作られる
　　　この一連の反応は酵素反応（暗反応）である
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　　　このように光エネルギーを使って水を酸化し、二酸化炭素を還元して、
　　　　　　スクロース（ショ糖）を生成する反応が、葉緑体の中で完結する
　　　なお、こうして生成したスクロースは、デンプンの形にして貯蔵する植物が多いものの、
　　　　　　例えば、サトウキビなどのようにスクロースのまま貯蔵する植物や、
　　　　　　スクロースを分解してグルコースやフルクトースの形で貯蔵する場合もある

葉緑体を持たない光合成細菌の場合、細胞膜か細胞膜が陥入してできたクロマトフォアで
　　　光化学反応が行われる
　　　　　　シアノバクテリア以外の光合成細菌は光化学系を１つしか持っておらず、
　　　　　　電子は光化学系内を循環する（循環的光リン酸化）か、
　　　　　　非循環的に酸素やNADP+に電子伝達される（非循環的光リン酸化）
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葉緑体の構造
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光合成は葉緑体で行われます（葉緑体は光合成を行う最小単位です）
　　　ここでは、葉緑体の形態を主に紹介しましょう
　　　通常、断面図が描かれることが多いため、葉緑体は棒状だと思われがちですが、
　　　高等植物の場合、葉緑体は扁平であることが多いようです
葉緑体の構造
葉緑体は包膜で包まれています
　　　包膜は二重の生体膜からなります
　　　外膜　：透過性の良い外部境界膜
　　　膜間腔：ぴったりくっついているため二重に見えるわけではないようです
　　　内膜　：透過性の低い内部境界膜
　　　包膜上には様々なイオンなどのトランスポータがあります

葉緑体内部にはチラコイド膜と呼ばれる膜構造があります
　　　チラコイド膜は袋状に閉じていて、内部と外部はそれぞれ隔離されています
　　　チラコイド膜の外側をストロマ、内側をルーメンと呼んでいます
　　　　　　ストロマにはカルビンサイクルがあります
　　　　　　ルーメン（チラコイド内腔）とは、チラコイド膜で囲まれた内側の部分です
　　　　　　光化学系Ⅱの水分解反応やプラストシアニンによる電子伝達の場となります

チラコイド膜は層状に重なったグラナとよばれる構造を作ります
　　　チラコイドが10～100個積み重なりグラナという構造をとっています
　　　このグラナ構造は座布団が積み重なっているように見えますが、
　　　座布団と違って、一つのグラナのチラコイド膜はつながっています
　　　グラナの積み重なりの維持にはマグネシウムイオンが必要で、
　　　チラコイド膜をマグネシウムイオンがないバッファに入れてやるとグラナは解消されます
　　　グラナ部分のチラコイド膜をグラナチラコイド、
　　　それ以外の部分のチラコイド膜をストロマチラコイドと言います
　　　グラナを形成していない単層のチラコイドをストロマチラコイドと言う

ラメラとは、葉緑体にある長く延びたチラコイドの集合体です
　　　グラナ間はストロマラメラで連結されています
　　　ラメラは、ポリガラクツロン酸（D-ガラクツロン酸）と炭水化物の混合物で構成されています

チラコイド膜には４つの大きなタンパク質複合体が存在します（光化学系Ｉ・Ⅱ・シトクロムb/f・ATPase）
　　　これらの複合体の膜状の分布は均一ではありません
　　　光化学系Ⅱのほとんどは、グラナ中のチラコイド膜とチラコイド膜が接している部分に分布します
　　　光化学系Ⅱの一部・光化学系Ｉ・ATPaseはストロマと接している側にのみ分布します
　　　シトクロムb/f複合体のみはどちらの領域にも分布しています
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光化学反応（明反応）
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　　　光化学反応とは光エネルギーを化学エネルギーに変換する系である
　　　　　　狭義には光エネルギーが関与する光化学系Ⅱ（PSⅡ）および光化学系Ｉ（PSＩ）の
　　　　　　　　　　反応を指すが、
　　　　　　広義には光化学反応に関わる電子伝達系の全体の反応を指す
　　　光化学反応は、光化学系Ⅱ（PSⅡ）、シトクロムb6f、光化学系Ｉ（PSＩ）
　　　　　　の３種のタンパク質複合体で構成され、これらは全てチラコイド膜に存在する
　　　　　　PSⅡとシトクロムb6fの間はプラストキノン（PQ）、
　　　　　　シトクロムb6fとPSＩとの間はプラストシアニン（PC）で結ばれている
　　　PSⅡに光（hν）が当たることによってH2OからNADP+に電子が流れ、
　　　　　　プロトンがチラコイドルーメンに取り込まれる
　　　また、酸素発生複合体（OEC）によって水が分解されて酸素が発生する際にも、
　　　　　　プロトンがチラコイドルーメンに生成する
　　　チラコイドルーメンとストロマの間にできたプロトンの濃度勾配の浸透圧エネルギーによって、
　　　　　　ＡＴＰ合成酵素がＡＴＰを合成する
　　　　　　ＡＴＰ合成酵素は１秒間に17回転し、
　　　　　　ＡＤＰと遊離したリン酸からＡＴＰを合成しているのである

　　　光化学反応の収支式は以下の通りである
　　　　　　12H2O +12NADP+→6O2 +12NADPH +12H+(in)
　　　　　　72H+(in) +24ＡＤＰ +24Pi→72H+(out) +24ＡＴＰ
　　　生成したNADPHおよびＡＴＰは、ストロマにて行なわれるカルビン回路で使用される
　　　　　　なお、生じるＡＴＰ数は理論的な数であり、
　　　　　　実際にはプロトンの漏れがチラコイド膜外に発生していると見られ、
　　　　　　24ＡＴＰを生じているとは考え難い
　　　　　　事実、カルビン回路に使用されるＡＴＰ数は、光化学反応で生じるＡＴＰ数よりも少ない
　　　※１：プロトン（水素原子）＝陽子
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Ｚ機構
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　　　電子伝達系での電子のエネルギー勾配を示すＺ機構
　　　植物では光化学反応は葉緑体のチラコイド膜で起こり、光エネルギーを使って
　　　ＡＴＰとNADPHを合成する
　　　狭議の光化学反応は、非循環的電子伝達系と循環的電子伝達系の２つの過程に分けられる
非循環的電子伝達系では、プロトンは光化学系Ⅱ内のアンテナ複合体に
　　　光が捕獲されることによって獲得される
　　　光化学系Ⅱの光化学系反応中心（RC）にあるクロロフィル分子がアンテナ色素から
　　　充分な励起エネルギーを得られると、
　　　電子は電子受容体分子（フェオフィチン）に運ばれる
　　　　　　この電子の動きを光誘起電荷分離と呼ぶ
　　　　　　この電子は電子伝達系を移動するが、これをエネルギー勾配で表したのがＺ機構である
　　　ＡＴＰ合成酵素はエネルギー勾配を使って光リン酸化によってＡＴＰを合成するが、
　　　　　　NADPHはＺ機構の酸化還元反応によって合成される

　　　電子が光化学系Ｉに入ると、再び光によって励起される
　　　　　　そして再びエネルギーを落としながら電子受容体に伝えられる
　　　　　　電子受容体によって作られたエネルギーは、
　　　　　　チラコイドルーメンにプロトンを輸送するのに使われている
　　　　　　電子はカルビン回路で使われるNADPを還元するために使われる

循環的電子伝達系は非循環的電子伝達系に類似しているが、
　　　これはＡＴＰの生成のみを行いNADPを還元しない、という点が違う
　　　電子は光化学系Ｉで光励起されて電子受容体に移されると、再び光化学系Ｉに戻ってくる
　　　ゆえに循環的電子伝達系と呼ばれるのである
　　　※１：Ｚ機構＝Ｚスキーム
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還元的ペントース・リン酸回路（暗反応）
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カルビン回路
　　　還元的ペントース・リン酸回路は、CO2の固定・還元を行なう代表的な炭酸固定反応である
　　　NADPHとＡＴＰを使って、CO2から炭素数３つの化合物である、
　　　　　　グリセルアルデヒド3-リン酸を合成する過程である
　　　　　　カルビン回路の産物として得られたグリセルアルデヒド3-リン酸は、
　　　　　　葉緑体内でスクロースに変換され蓄積する

　　　還元的ペントース・リン酸回路は複数の酵素と中間代謝物からなる複雑な回路であり、
　　　　　　リブロース1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ（RubisCO）を初発酵素とし、
　　　　　　炭素数５の化合物リブロース1,5-ビスリン酸と二酸化炭素から、
　　　　　　炭素数３の化合物3-ホスホグリセリン酸２分子を生成する二酸化炭素の固定反応から始まる
　　　　　　3-ホスホグリセリン酸は還元され、グリセルアルデヒド3-リン酸を生成する
　　　　　　二酸化炭素の固定反応を継続するためには、
　　　　　　産物として生じたグリセルアルデヒド3-リン酸から、
　　　　　　RubisCOの基質であるリブロース1,5-ビスリン酸を再生産しなければならない
　　　　　　このため、５分子のグリセルアルデヒド3-リン酸（炭素数３の化合物）が、
　　　　　　３分子のリブロース1,5-ビスリン酸（炭素数５の化合物）へ転換される
　　　これら一連の「二酸化炭素の固定・還元・基質の再生産」の過程が
　　　還元的ペントース・リン酸回路を構成する
　　　　　　したがって、カルビン回路が３回転した結果、３分子の二酸化炭素が固定され、
　　　　　　１分子のグリセルアルデヒド3-リン酸を生成する
　　　　　　この過程で、光化学反応によって作ったNADPHおよびＡＴＰが消費される

　　　収支式で示すと以下の通りである
　　　　　　3CO2+5H2O+6NADPH+9ＡＴＰ→グリセルアルデヒド3-リン酸+6NADP++9ＡＤＰ+8Pi
　　　光化学反応を含めて光合成の収支式は、以下のようにまとめられる
　　　　　　6CO2+12H2O→(CH2O)6+6H2O+6O2
　　　この式は好気呼吸の収支式の逆反応であり、
　　　炭素消費および固定の収支が極めて巨大な生態系視野でもうまく行くことが理解できる
　　　※１：還元的ペントース・リン酸回路＝カルビン回路
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光合成の起源
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　　　酸素発生型光合成では２つの光化学系PSＩとPSⅡが連結して用いられるのに対し、
　　　酸素非発生型光合成ではどちらか一方しか使用されない
　　　　　　そのため一般には、PSＩおよびPSⅡを用いる酸素非発生型の光合成が
　　　　　　それぞれ別個に誕生し、後に融合して酸素発生型の光合成が進化したと仮定する場合が多い
　　　　　　しかし、各光化学系をもつ光合成細菌の起源は現在も不明であり、
　　　　　　光合成の起源および進化の順序についてはっきりしたことはわかっていない

　　　酸素発生型光合成はシアノバクテリアが生み出したと現在のところ考えられており、
　　　　　　このシアノバクテリアの活動によって地球の大気の組成は大きく変化したとされる
　　　　　　特に約24億年前に起こったとされる地球上の酸素濃度の増加は大酸化イベントと呼ばれる

　　　さらに、シアノバクテリアは初期の真核生物との細胞内共生により、
　　　　　　葉緑体として真核生物に取り込まれたと推定されている
　　　　　　葉緑体によって酸素発生型の光合成能力が真核生物に受け継がれ、
　　　　　　様々な植物プランクトン、藻類、陸上植物の誕生につながっていった
　　　　　　葉緑体の成立過程については、例えばハテナが注目されている
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光合成
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光合成とは
　　　植物が光のエネルギーを利用して二酸化炭素CO2と水H2Oから有機化合物を合成する過程をいう
　　　　　　CO2＋2H2O─→（CH2O）＋O2＋H2O
　　　その反応は炭酸固定の代表的な例で、
　　　より一般的には、光のエネルギーを利用してCO2を還元する過程をいう
　　　　　　ファン・ニールvan Nielは
　　　　　　CO2＋2H2A─→（CH2O）＋2A＋H2O
　　　　　　を光合成の一般式として提唱している（1929）
　　　光合成細菌（緑色硫黄細菌、紅色硫黄細菌などの硫黄細菌、紅色無硫黄細菌）は、
　　　　　　水素供与体として水ではなくH2S、H2S2O3、H2、有機化合物などを用いる
　　　　　　反応は
　　　　　　CO2＋2H2S─→（CH2O）＋2S＋H2O、
　　　　　　CO2＋2H2─→（CH2O）＋H2O
　　　　　　この場合はO2の発生はない
　　　細菌型光合成を基礎として進化の結果、地球上に豊富に存在する水を水素供与体とする
　　　緑色植物型の光合成が約10億年前に出現し、地球上にO2の出現をもたらした
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緑色植物の光合成
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　　　緑色植物の光合成は
　　　　　（1）初期光化学反応、
　　　　　（2）O2発生反応、
　　　　　（3）電子伝達反応、
　　　　　（4）光リン酸化反応、
　　　　　（5）CO2固定反応
　　　　　から成り立っている
　　　　　（1）～（4）が古典的には明反応（light reaction）と呼ばれていた系で、
　　　　　葉緑体の「チラコイド膜」に局在し、（5）は「ストロマ」に局在する
　　　　　　　　　光化学系（明反応）　　　　　　　　カルビン回路（暗反応）
　　　自然界には多くの光合成色素（同化色素）が存在するが、
　　　その組成は光合成生物の系統、類縁によって定まっている
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クロロフィル（葉緑素）
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　　　光合成は同化色素が光エネルギーを吸収することによって始まる
　　　光量子によって励起された色素分子は、そのエネルギーを最終的に反応中心と呼ばれる
　　　特別なクロロフィルa（葉緑素）または（バクテリオクロロフィルa）分子に伝達し、
　　　そこで光化学反応が行われる
　　　これらの同化色素分子は、集合して機能的な単位体を作っていると考えられている
　　　クロロフィル約300分子に対し、反応中心のクロロフィル分子が１個あると推定されており、
　　　このような１組を光合成単位という

　　　光合成単位としては、
　　　　　　主としてクロロフィルaに吸収される光によって反応が行われる
　　　　　　　　　光化学系Ｉ（PSＩ）に属するものと、
　　　　　　主として補助色素に吸収される光によって反応が行われる
　　　　　　　　　光化学系Ⅱ（PSⅡ）に属するものとの２種がある
　　　　　　PSⅠおよびPSⅡの反応中心のクロロフィルaは、光により酸化されるとき、
　　　　　　吸光度減少の起こる波長の値を付して、それぞれP700、P680と呼ばれる
　　　　　　クロロフィルはタンパク質と結合し、
　　　　　　クロロフィル-タンパク質複合体として存在し、これが一定の様式で集合し、
　　　　　　それぞれPSＩ、PSⅡの光合成単位を構成している

緑色植物ではP700またはP680を結合したクロロフィル-タンパク質複合体、
反応中心をもたずクロロフィルaとbを１：１に含む集光性クロロフィルa／b-タンパク質複合体
　　　　　　がよく知られている
　　　　　　PSⅡの反応中心が励起されると、最初の電子受容体Qを還元し、
　　　　　　他方、水を酸化して電子を受けとるとともにO2を発生する
　　　　　　Qの電子は電子伝達系を経てP700へ渡される
　　　　　　P700も光を受けると酸化され、
　　　　　　電子はA1を経て最終的にNADPに渡される
　　　この反応経路の模式図はＺのような形をしているのでＺスキームと呼ばれる

　　　1957年エマーソンは、クロロフィルaの赤色域の吸収極大より長波長側の光（700nm）
　　　　　　しか与えないと、緑色植物や藻類の光合成の量子収量が低下する（赤色低下）が、
　　　　　　ここへより短波長の光（緑色植物なら650nm、紅藻なら575nm）を同時に与えると、
　　　　　　光合成速度は両者を単独で与えたときの和より大きくなることを見いだした
　　　　　　（エマーソン効果）
　　　　　　光合成細菌ではこの現象はみられない
　　　エマーソンの発見がきっかけとなって、光合成の初期過程には二つの光化学系が
　　　　　　あるという、現在のＺスキームに至る研究が発展した
　　　　　　光合成単位はＺスキームの他の成分とともに、
　　　　　　一定の配列でチラコイド膜に組み込まれていると考えられている
ただし、PSⅡの分布には偏りがあり、チラコイド膜同士が重なっている部分にあるといわれている
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光合成の全反応
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　　　発生するO2は水に由来するので、反応機構を考慮に入れた場合には
　　　光合成の全反応は
　　　　　　6CO2+12H2O→C6H12O6+6O2+6H2O
　　　またNADP還元までの部分反応は
　　　　　　12NADP⁺+12H2O→12NADPH+12H⁺+6O2と書く
　　　O2発生機構としては、２分子の水の酸化が４段階を経て行われ、
　　　これにマンガンMnが関与していることが知られている

Ｚスキームの電子伝達と共役してＡＤＰ（アデノシン二リン酸）とオルトリン酸から
　　　ＡＴＰ（アデノシン三リン酸）が合成される（光リン酸化という）
　　　Ｚスキームに沿った一方向的な電子伝達と共役するものを非循環的光リン酸化、
　　　　　　循環的電子伝達経路（クロロフィルから出た電子が電子伝達系の途中から
　　　　　　再びクロロフィルへ返ってくる）と共役するものを循環的光リン酸化という
　　　前者では反応産物の比 O2：ＡＴＰ：NADPHは１：２：２である
　　　循環・非循環両形式の比率の調節機構があるものと考えられている
　　　光リン酸化には、チラコイド膜の外表面（ストロマ側）に結合したCF1と、
　　　チラコイド膜内に結合したCF0と呼ばれるタンパク質が関与する
　　　電子伝達の結果生成したＡＴＰとNADPHは炭酸固定系の反応に用いられる

　　　RuBPC（リブロース-1、5-二リン酸カルボキシラーゼ）、
　　　NADP-グリセロアルデヒド-3-リン酸デヒドロゲナーゼ、
　　　リブロース-5-リン酸キナーゼなど、
　　　炭酸固定系の主要な酵素の活性は光によって制御される

制御機構は２種に大別される
　　　すなわち、光があたり光化学系が働いた結果起こる、
　　　　　　（1）チラコイドへのH⁺の取込み、チラコイドからのマグネシウムイオンMg2⁺の放出、
　　　　　　　　 葉緑体へのカルシウムイオンCa2⁺の取込みによるストロマのイオン環境の変化、
　　　　　　（2）チラコイドの電子伝達系の還元により酵素活性調節に関与する物質の還元、
　　　によって制御される
　　　※１：Ｚスキーム＝Ｚ機構
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光合成速度
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　　　光合成によるCO2固定速度を光合成速度と呼ぶが、
　　　一般にその測定は単位時間当りのCO2の吸収量またはO2の発生量によってなされる
　　　このような測定値は植物が呼吸によって生じたCO2、消費したO2を差し引いたものであるから、
　　　〈純（あるいは見かけ上の）光合成速度〉と呼んで〈真の光合成速度〉から区別する
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　　　光合成速度を左右する最も大きな環境要因は「光」で、
　　　　　　光の強さと光合成速度の間には双曲線的な関係がみられる
　　　　　　まず、光の量が増加して、真の光合成速度が呼吸速度に等しくなると、
　　　　　　純光合成速度が０になる
　　　　　　このときの光の強さを〈光補償点〉と呼ぶ
　　　光の増加とともに光合成速度は速くなるが、ある程度以上光が強くなると、
　　　光合成速度は飽和状態に達し、
　　　もはやその速度は光の量とは無関係になる
　　　　　　このときの光の強さを〈光飽和点〉、
　　　　　　光合成速度を〈飽和光合成速度〉と呼ぶ
　　　〈光補償点〉〈光飽和点〉〈飽和光合成速度〉は、植物の種によってきまっているが、
　　　一般に陽樹のほうが陰樹よりすべての値が高いのがふつうである
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　　　光合成速度を左右するもう一つの大きな要因は大気中の「CO2濃度」で、
　　　　　　とくに光飽和に達して以後の光合成速度増加にとって重要である
　　　　　　CO2濃度も光と同じように光合成速度との間に双曲線的な関係をもち、
　　　　　　〈CO2補償点〉つまり純光合成速度が０になるCO2濃度が存在する
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C4回路
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　　　光合成の炭酸固定系にはカルビン回路とC4ジカルボン酸回路（C4回路）の２種類がある
　　　前者をもつ植物（C3植物）はRuBPCによってCO2固定を行う

　　　C4回路をもつ植物（C4植物）では、まず「葉肉細胞」でHCO3⁻を基質として
　　　　　　ホスホエノールピルビン酸カルボキシラーゼ（PEPC）でCO2を固定し、
　　　　　　オキサロ酢酸を生成し、これからリンゴ酸またはアスパラギン酸を生じ、
　　　　　　これが「維管束鞘（いかんそくしよう）細胞」へ送られたのち、
　　　　　　そこでこれらの化合物からCO2を放出し、これをカルビン回路で再固定する
　　　　　　この反応経路のうち、カルビン回路より前の過程を（狭義のC4回路）という
　　　　　　（広義のC4回路）はカルビン回路に対して、
　　　　　　効率のよいCO2供給系（狭義のC4回路）が付け加えられたものである
　　　C4植物は維管束鞘細胞に多数の葉緑体をもつ
　　　　　　C4植物は、葉肉細胞で作られたCO2固定産物から維管束鞘細胞でCO2を放出させる
　　　　　　反応の種類によって三つのタイプ、すなわち
　　　　　　　　　（1）NADP-マリックエンザイム型、
　　　　　　　　　（2）NAD-マリックエンザイム型、
　　　　　　　　　（3）PEPC-ホスホエノールピルビン酸カルボキシラーゼ型に分類される

C4植物としては、イネ科、カヤツリグサ科などに属するもののほか、
　　　双子葉植物を含む20科1100種が知られており、熱帯原産のものが多い
　　　CO2補償点がきわめて低く（5ppm以下）、強光、高温、低CO2濃度中での光合成速度は
　　　C3植物より高い

CAM植物
　　　ベンケイソウ科の植物では、
　　　夜間に気孔が開いてCO2を吸収し、これがリンゴ酸として蓄えられ、
　　　昼間は気孔が閉じてリンゴ酸が減少し、デンプンを形成する
　　　という日変化を示すことが古くから知られており、
　　　　　　この代謝形式は、ベンケイソウ型有機酸代謝（CAM）と呼ばれていた
　　　C4植物の研究の進展の結果、
　　　　　　C4植物では葉肉細胞と維管束鞘細胞との協調で２種のCO2固定反応が
　　　　　　空間的に分けて行われているのに対し、
　　　CAM植物ではこの２種の反応が夜と昼というように時間的に分けて行われる、
　　　　　　すなわち
　　　　　　夜間PEPCによるCO2固定が行われ、
　　　　　　昼間はこのCO2がカルビン回路で再固定されることが明らかにされた
　　　CAM植物は乾燥に対する適応として特異的な代謝系をもつに至ったものと考えられる
　　　現在、ベンケイソウ科のほかサボテン科、アナナス科などの112属300種余り
　　　（多肉のものが多い）がCAM植物として知られている
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光呼吸
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光呼吸とは植物が光照射下において通常の呼吸（酸化的リン酸化）と異なる方法で酸素 (O2) を
　　　消費し、二酸化炭素 (CO2) を生成することである
　　　光のもとでカルビン回路に由来するグリコール酸が、
　　　グリコール酸経路により酸化分解される過程を光呼吸という
　　　RuBPCはオキシゲナーゼ活性もそなえており
　　　（リブロース-1、5-二リン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼRuBisCOと呼ばれる）、
　　　ホスホグリコール酸を生じる
　　　これが呼吸基質となりマイクロボディ（パーオキシソーム）とミトコンドリアの関与によって、
　　　酸化される
　　　光呼吸は、過剰の還元力を消費することに役だっているのではないかとも考えられているが、
　　　生理学的意味はまだ完全には明らかではない
　　　　　　C3植物では、強光、高温、高O2濃度、低CO2濃度という条件で、
　　　　　　光呼吸は増大し見かけの光合成は低下するが、
　　　　　　C4植物ではCO2の回収が速いためこのような低下はみられない

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細胞内に存在する細胞小器官ミトコンドリア
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ミトコンドリアは、
　　　ほとんど全ての真核生物の細胞の中に存在する、細胞小器官の１つである
　　　ヤヌスグリーンによって青緑色に染色される
　　　ＡＴＰの生成やアポトーシス（細胞死）において重要な働きを担っている
　　　ミトコンドリアは、細胞内に存在する細胞小器官であり、
　　　１細胞あたり100個から2000個程度含まれます
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その構造としては、外膜と内膜の二重の生体膜によって囲まれ、
　　　内部が膜間腔とマトリクスという空間に分けられています
　　　マトリクス内には、ミトコンドリアＤＮＡが存在しています
　　　このミトコンドリアＤＮＡは、わずかではありますが、
　　　ミトコンドリアにおけるエネルギー生成に重要な遺伝情報を持っています
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一方、機能としては細胞内におけるエネルギー（ＡＴＰ）生成の役割や、
　　　アポトーシス（細胞死）に役割を担っています
　　　また、運動を行う際に生体は筋肉を収縮させるための多くのエネルギーを必要とします
　　　このエネルギーの大部分が、
　　　ミトコンドリアによる有酸素性エネルギー代謝により作り出されます
　　　　　　継続的な運動は、骨格筋や心筋におけるミトコンドリアの適応をもたらし、
　　　　　　更なるエネルギー供給や疲労耐性を可能とします
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ミトコンドリアでは、高エネルギーの電子と酸素分子を利用して、ＡＴＰを合成する
　　　すなわち、ミトコンドリアは真核生物における好気呼吸の場である
　　　また、真核生物の細胞が有する核とは別に、
　　　ミトコンドリア独自のミトコンドリアＤＮＡ（mtＤＮＡ）を内部に有し、
　　　ある程度ながら自立的にミトコンドリアは細胞内で分裂して、増殖する
　　　このmtＤＮＡは、ミトコンドリア内部だけに限らず、
　　　真核生物の細胞全体の生命現象にも関与する

ヒトにおいては、肝臓、腎臓、筋肉、脳などの代謝の活発な細胞には
　　　特に多くのミトコンドリアが存在し、細胞質の約40パーセントを占めている
　　　全身の平均では、１細胞中に300個から400個のミトコンドリアが存在し、
　　　全身で体重の約１割を占めていると概算されている
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ミトコンドリアの構造
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ミトコンドリアの構造
　　　ミトコンドリアの直径は0.5μm程度であるが、
　　　　　　その形状は、生物種や細胞の置かれている条件によって多様である
　　　　　　球形、円筒形、紐状、網目状など様々な形状のミトコンドリアが存在し、
　　　　　　長さが10μmに達する物も珍しくない
　　　１細胞あたりの数は、１つに維持されている細胞もあるが、
　　　多い場合では数千個のミトコンドリアが絶えず分裂と融合を繰り返している場合もある

　　　ミトコンドリアは外膜と呼ばれる脂質膜に囲まれており、
　　　その内側に、もう１枚、内膜と呼ばれる脂質膜を有する
　　　内膜に囲まれた内側をマトリクス、内膜と外膜に挟まれた空間を膜間腔と呼ぶ
　　　　　　なお、内膜はマトリクスに向かって陥入した、クリステ（櫛）と呼ばれる
　　　　　　特徴的な構造を取っている
　　　ミトコンドリアは照射された光を強く屈折するため、
　　　　　　生きた細胞を位相差顕微鏡で観察すると、ミトコンドリアが明瞭に確認できる
　　　　　　生きた細胞を観察すると、ミトコンドリアが細胞内で、伸縮したり、屈曲したりと、
　　　　　　動いている姿も確認できる

外膜
　　　真核生物の細胞膜と同様に、ミトコンドリアの外膜の組成も、
　　　　　　タンパク質とリン脂質の重量比が約１：１である
　　　　　　外膜の進化的起源は真核生物の細胞内膜系だと考えられ、
　　　　　　現在でも小胞体膜と物理的に関係しており、
　　　　　　カルシウムシグナルの伝達や脂質の交換を行っている
　　　外膜にはポリンと総称される膜タンパク質が大量に存在し、分子量5000以下の分子が、
　　　　　　外膜を通過できるようなチャネルを形成している
　　　　　　これより大きなタンパク質は自由に出入できず、
　　　　　　タンパク質のペプチド配列中に、特別な移行シグナルが付与されている場合にのみ、
　　　　　　細胞質からミトコンドリア内へと取り込まれる

膜間腔
　　　膜間腔は、ミトコンドリアの外膜と内膜に挟まれた空間である
　　　外膜がポリンによって低分子を自由に透過させる性質を実現しているため、通常の状態に
　　　おいて、膜間腔のイオンや糖などの組成の多くは、ほとんど細胞質と同等である
　　　例外は、内膜の直近のプロトンの濃度のように、限られる

　　　その一方で、膜間腔におけるタンパク質の組成は、細胞質と大きく異なっており、
　　　外膜が破壊されて膜間腔に存在するタンパク質（シトクロムcなど）が細胞質へと漏れ出すと、
　　　細胞のアポトーシスが引き起こされる

内膜
　　　内膜はマトリクスと膜間腔とを隔てており、
　　　ミトコンドリアの機能的アイデンティティを担っている
　　　酸化的リン酸化に関わる呼吸鎖複合体などの酵素群が、内膜には規則的に配列している
　　　外膜とは対照的に、基本的に内膜は不透性であり、
　　　　　　何らかの物質を内膜を横断して輸送するためには、
　　　　　　それぞれの物質に対して特異的な輸送体が必要である
　　　呼吸鎖複合体は内膜を挟んで、マトリクスからプロトンを膜間腔へと汲み出して、
　　　　　　膜間腔の側のプロトンの濃度を高め、濃度勾配が形成される
　　　　　　この濃度勾配が、物質輸送やＡＴＰ合成に関与している
　　　また、マトリクスへのタンパク質輸送装置や
　　　ミトコンドリアの分裂・融合に関わるタンパク質群などが存在し、
　　　ミトコンドリアを構成する全タンパク質のおよそ２割（150以上）が含まれている
　　　タンパク質とリン脂質の重量比は３：１ほどである

　　　内膜の進化的起源は共生細菌の細胞膜を由来としており、
　　　　　　内膜に特徴的なリン脂質カルジオリピンの存在がその証左と考えられている
　　　一般的に内膜は内側へ向かって陥入し、クリステと呼ばれる構造を形成している
　　　　　　これによって内膜の表面積の増大、ひいてはＡＴＰ合成能の増大に寄与している
　　　外膜と内膜の表面積の比は細胞のＡＴＰ需要と相関しており、肝臓では５倍ほど、
　　　　　　骨格筋ではさらに大きな値である

クリステ
　　　クリステの形状は生物によって様々であり、平板状、管状、団扇状、などが知られている
　　　　　　多細胞動物や陸上植物ではミトコンドリアの長軸に直交する平板状をしており、
　　　　　　日本では、教科書などを通じて広く知られている形状である
　　　　　　しかし、これはむしろ特殊な形状であり、真核生物全体を見渡すと、
　　　　　　管状のクリステが一般的である
　　　さらに、同一個体であっても、組織によってクリステの形状が異なる場合がある
　　　　　　例えば、ヒトの多くの細胞のミトコンドリアのクリステは平板状だが、
　　　　　　副腎皮質や精巣や卵巣でステロイドホルモン類を分泌する細胞が有する
　　　　　　ミトコンドリアのクリステは、管状や小胞状であったりする
　　　他にも、ラットでも、このような組織によって、
　　　　　　ミトコンドリアのクリステの形状が異なっていることが確認された
　　　さらには、哺乳類のステロイドホルモン分泌細胞以外でも、平板状だけでなく、
　　　　　　管状や小胞状のクリステも有するミトコンドリアが観察される場合もある
　　　　　　これらのように例外も数多い

マトリクス
　　　内膜に囲まれた内側がマトリクスであり、ＴＣＡ回路（別名：クエン酸回路）や
　　　　　　β酸化など、ミトコンドリアの代謝機能に関わる酵素群が数多く存在している
　　　　　　ここにはmtＤＮＡが含まれており、ミトコンドリア独自の遺伝情報が保持されている
　　　　　　その遺伝子発現を担うために、リボソーム、ｔＲＮＡ、転写因子や翻訳因子なども
　　　　　　存在している
　　　　　　ミトコンドリア全タンパク質の６割から７割が存在しており、
　　　　　　非常にタンパク質濃度の高い区画である
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ミトコンドリアの主要な機能
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　　　ミトコンドリアの主要な機能は、解糖系やＴＣＡサイクルなどで生成した産物を利用して、
　　　電子伝達系に高エネルギーの電子を送り込み、
　　　それを酸素に押し付けながら作り出したプロトンの濃度勾配で、
　　　ＡＴＰ合成酵素を駆動して、ＡＤＰを酸化的リン酸化によってＡＴＰに変換する機能である
　　　もちろん、ミトコンドリアが関与しない解糖系のようなＡＴＰ産生系も存在するものの、
　　　真核生物の細胞の活動に必要なＡＴＰの多くは、
　　　直接、あるいは間接的にミトコンドリアからＡＴＰの形で供給される
　　　さらにミトコンドリアで行われるＴＣＡサイクル自体でも実質上はＡＴＰと等価なＧＴＰも
　　　産生されるなどするため、比喩的に「真核細胞のエネルギーを作り出す場」などと
　　　説明される場合もある

　　　ただし、ＡＴＰやＧＴＰの合成以外にもミトコンドリアは多様な機能を有している
　　　　　　例えば、ステロイドやヘムの合成などを含む様々な代謝、
　　　　　　カルシウムや鉄の細胞内濃度の調節、
　　　　　　細胞周期やアポトーシスの調節などにも大きく関わっているとされる

　　　しかし、これらの機能を全てのミトコンドリアが担っている訳ではなく、
　　　　　　機能によっては、特定の細胞でのみ動いている
　　　こうした様々な機能には多数の遺伝子が関わっており、
　　　　　　それらに関わる遺伝子の変異が発生した細胞が自然免疫で排除されないと、
　　　　　　ミトコンドリアの機能低下を招き、ミトコンドリア病を引き起こす場合がある

ＡＴＰ産生
　　　ＡＴＰ産生はミトコンドリアの主たる機能であって、
　　　これに関わる多くのタンパク質が内膜やマトリクスに存在している
　　　細胞質では解糖系が行われ、主にグルコースを代謝して、わずかなＡＴＰを合成しながら、
　　　ピルビン酸とNADHに分解する
　　　ここで、もし酸素が充分に存在しない場合には、解糖系の産物は嫌気呼吸により代謝される
　　　しかしミトコンドリアで酸素を用いて、これらを酸化する好気呼吸を行えば、
　　　嫌気呼吸と比べて効率良くＡＴＰを得られる

　　　嫌気性分解では１分子のグルコースから２分子のＡＴＰしか得られなかったのに対して、
　　　ミトコンドリアによる好気性分解によって、１分子のグルコースから約38分子のＡＴＰが合成できる
　　　また、ミトコンドリアでは、ピルビン酸だけでなく、脂肪酸も利用できる
　　　　　　ミトコンドリアで脂肪酸はβ酸化が行われる
　　　　　　ピルビン酸がアセチルCoAに変換されて、ＴＣＡサイクルに入るように、
　　　　　　β酸化によって、脂肪酸は炭素鎖が２つずつ切り離されて
　　　　　　アセチルCoAが生成され、同じようにＴＣＡサイクルに入るからである

　　　なお、植物のミトコンドリアは、酸素が無くとも、亜硝酸を利用してある程度のＡＴＰ産生が
　　　　　　可能である
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細胞質での解糖系と、ピルビン酸の脱炭酸と、ＴＣＡサイクル
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細胞質での解糖系
　　　地球上の全ての生物で解糖系は、その反応が細胞質基質で起こる
　　　　　　これは解糖系が細胞内小器官が発生する以前から存在してきた、
　　　　　　最も原始的な代謝系であることを反映しているのだろうと考えられている
　　　　　　真核生物では、解糖系で得られた物質（ピルビン酸とNADH）を、
　　　　　　ＴＣＡサイクルや電子伝達系の反応を行うミトコンドリアへ輸送し、好気呼吸を行う
　　　　　　細胞質の解糖系で生成されたピルビン酸は、ピルビン酸共輸送体（ピルビン酸/H+）により
　　　　　　　　　細胞質からミトコンドリアへ輸送される
　　　　　　同じく細胞質で生成されたNADHはリンゴ酸-アスパラギン酸シャトルにより
　　　　　　　　　ミトコンドリアへ実質的に輸送される
　　　ただし、グリセロリン酸シャトルで輸送される場合もあり、
　　　　　　この場合にNADHは、ミトコンドリアのＴＣＡサイクルで発生するFADH2相当に、
　　　　　　ミトコンドリアでのＡＴＰの産生量は目減りする
　　　なお、ＡＤＰは、ＡＴＰ／ＡＤＰトランスポーターにより細胞質からミトコンドリアへ輸送される
　　　また、H2O、O2、CO2、NH3は、そのままミトコンドリア内膜を通過できる

ピルビン酸の脱炭酸
　　　アセチルCoAは、好気性細胞呼吸の第２段階目である、
　　　　　　ピルビン酸がピルビン酸デヒドロゲナーゼ複合体により脱炭酸して生成する
　　　　　　この酵素反応はミトコンドリアのマトリクスで起こる
　　　　　　ここで生成したアセチルCoAは、ＴＣＡサイクルに投入される

ＴＣＡサイクル
　　　解糖系で生じたピルビン酸は内膜を能動輸送によって透過し、
　　　マトリクスで酸化され補酵素Aと結合し、二酸化炭素、アセチルCoA、NADHを生じる
　　　アセチルCoAは、ＴＣＡサイクルへ入る基質である
　　　ＴＣＡサイクルの反応に関わる酵素群は、
　　　ほとんどがミトコンドリアのマトリクスに存在している

　　　しかし、コハク酸デヒドロゲナーゼだけは例外で、内膜の内側に付着しており、
　　　　　　これが電子伝達系の複合体Ⅱに当たる
　　　ＴＣＡサイクルで、コハク酸からフマル酸に変換する際の酸化還元反応では、
　　　電子伝達系の複合体Ｉを動かすほどのエネルギーが無く、複合体Ⅱが動かされる
　　　その後は、いずれも電子伝達系の複合体Ⅲへとエネルギーが伝達され、ＡＴＰ産生に寄与する
　　　なお、ＴＣＡサイクルはアセチルCoAを酸化して二酸化炭素を生じ、
　　　　　　その過程で３分子のNADHと１分子FADH2、１分子のＧＴＰを生成する
　　　なお、二酸化炭素はミトコンドリア外へ拡散して排出される
　　　ＴＣＡサイクルでは、サイクルの１回転ごとに、全ての中間体（例えば、クエン酸、イソクエン酸、
　　　　　　α-ケトグルタル酸、コハク酸、フマル酸、リンゴ酸およびオキサロ酢酸）が再生される
　　　　　　したがって、ミトコンドリアにこれらの中間体のいずれかを追加して加えると、
　　　　　　追加された量がＴＣＡサイクル内に保持され、中間体の１つが他方に変換されて順次増加する

　　　よって、それらの中間体のいずれか１つをＴＣＡサイクルに加えれば、
　　　　　　補充反応（アナプレロティック反応）効果を示す
　　　逆に、中間体のいずれかの除去すれば、
　　　　　　消費反応（カタプレロティック反応）効果を示す
　　　これらの補充反応及び消費反応は、ＴＣＡサイクルの回転で、
　　　　　　アセチルCoAと結合してクエン酸を形成するために利用可能な、
　　　　　　オキサロ酢酸の量を増加または減少させる
　　　　　　この回転量が、ミトコンドリアによるＡＴＰ製造量と、
　　　　　　細胞へのＡＴＰの提供量の増減を左右する
　　　要するに、ミトコンドリア内に存在するＴＣＡサイクルの各種中間体の量が、
　　　　　　ＴＣＡサイクルの反応速度を調節し、ＡＴＰの合成量も調節することを意味する

電子伝達系
　　　NADHやFADH2が有する還元力は、内膜にある電子伝達系で数段階を経て、最終的に酸素に渡される
　　　要するに、電子を、電気陰性度の高い酸素に押し付ける形である
　　　なお、NADHは、マトリクスでのＴＣＡサイクルやβ酸化だけでなく、細胞質の解糖系でも生ずる
　　　　　　細胞質で生じたNADHの還元力は、マロン酸-アスパラギン酸対向輸送系や、
　　　　　　リン酸グリセロールシャトル系を通じて電子伝達系に供給される
　　　　　　内膜の電子伝達系には、
　　　　　　NADH脱水素酵素、シトクロームc還元酵素、シトクロームc酸化酵素が存在しており、
　　　　　　プロトン（H+）を膜間腔へ汲み出す
　　　　　　この過程は非常に効率的だが、不充分な反応により活性酸素種を生じ得る
　　　　　　これがいわゆる「酸化ストレス」の形態の１つであり、
　　　　　　ミトコンドリアの機能低下や老化に関与していると考えられている
　　　グルコーストランスポーターであるGLUT1を介して、デヒドロアスコルビン酸が
　　　　　　ミトコンドリアに輸送され、その後アスコルビン酸に還元され、
　　　　　　活性酸素によるフリーラジカルの大部分が生成される場所であるミトコンドリアに
　　　　　　蓄積される
　　　アスコルビン酸は、ミトコンドリアの脂質膜とmtＤＮＡを、活性酸素による酸化から保護する

　　　電子伝達系で、複合体Ｉと複合体Ⅲと複合体Ⅳは、電子が伝達された際に、
　　　　　　ミトコンドリアのマトリクスから膜間腔へとプロトンを汲み出す
　　　　　　このようにしてプロトンが膜間腔へ汲み出された結果、
　　　　　　ミトコンドリアの内膜の隔てて、プロトン濃度の差（電気化学的勾配）が生じる
　　　　　　汲み出されたプロトンは、ＡＴＰ合成酵素を通じてマトリクスへ戻ることができ、
　　　　　　この際に、電気化学的勾配のポテンシャルを使って、ＡＤＰと無機リン酸(Pi)を、
　　　　　　ＡＴＰへと変換する
　　　　　　生成されたＡＴＰは、ＡＴＰ／ＡＤＰトランスポーターによって、
　　　　　　ミトコンドリアから細胞質へ輸送され、細胞の活動エネルギー源として利用される
　　　　　　この原理を化学浸透説と呼び、これをピーター・ミッチェルが最初に唱えた功績によって、
　　　　　　1978年にノーベル化学賞を受賞した
　　　　　　また、ＡＴＰ合成酵素の反応機構を明らかにした
　　　　　　ポール・ボイヤーとジョン・E・ウォーカーには、1997年にノーベル化学賞が授与された
　　　なお、このミトコンドリアのマトリクスで行われる脂肪酸のβ酸化によって、
　　　　　　１分子のアセチルCoAを生成する反応の際に、１分子のＡＴＰを消費するものの、
　　　　　　FADH2とNADHと１分子ずつ生成する
　　　　　　このFADH2とNADHは、電子伝達系に使用され、より多くのＡＴＰを産生できる
　　　さらに、ミトコンドリアのマトリクスで生成されたアセチルCoAは、
　　　　　　同じくマトリクスで行われているＴＣＡサイクルに投入され、
　　　　　　さらに、ＧＴＰやＡＴＰを産生できる

アセトアルデヒドの酸化
　　　ミトコンドリアにはアルデヒドデヒドロゲナーゼも発現している
　　　　　　飲酒などによってエタノールを体内に摂取すると、
　　　　　　肝臓などで発現しているアルコールデヒドロゲナーゼなどの作用によって代謝され、
　　　　　　アセトアルデヒドが生成する
　　　　　　このアセトアルデヒドを、ミトコンドリアはアルデヒドデヒドロゲナーゼで代謝して、
　　　　　　酢酸に変換できる
　　　このミトコンドリアでのアルデヒドデヒドロゲナーゼの活性が遺伝的に低いヒトが、
　　　　　　東洋人などの一部に見られ、そのようなヒトはアセトアルデヒドの毒性が強く出やすい
　　　なお、酢酸とは、炭素鎖２つの脂肪酸である
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筋肉とミトコンドリア
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　　　速筋線維はミトコンドリアが少なく、グリコーゲンが比較的多いので白く見える
　　　解糖系でＡＴＰを産生し、その結果として蓄積したピルビン酸は、
　　　　　　乳酸デヒドロゲナーゼで乳酸へと変換されやすい
　　　このような嫌気的な糖分解によるＡＴＰ産生であれば、わざわざ外部から酸素を取り込む必要もなく、
　　　　　　速くＡＴＰを作り出せる
　　　このこともあり、乳酸性閾値よりも高い運動強度では、速筋線維が多く使われるようになる
　　　しかしながら、この方法では長時間の運動は続けられないという欠点がある

　　　これに対して、遅筋線維や心筋は、ミオグロビンが多いので赤く見え、
　　　　　　酸素を利用しやすい環境を備えている
　　　　　　赤色の筋肉では、乳酸を作るよりは、
　　　　　　解糖系の産物であるピルビン酸をミトコンドリアのＴＣＡサイクルへ、
　　　　　　解糖系で生成したNADHもミトコンドリアに渡され、ＡＴＰを合成して、
　　　　　　運動のために使っている
　　　　　　この方式であれば、乳酸などが蓄積しないので、
　　　　　　運動強度が低い場合は遅筋線維が主として働いている
　　　なお、速筋線維で発生した乳酸は、血液を介して肝臓に運ばれ、コリ回路でＡＴＰを消費して
　　　　　　グルコースの再生に使われることは、よく知られている
　　　これ以外に、乳酸デヒドロゲナーゼは、乳酸をピルビン酸に戻す逆反応も触媒できる

　　　遅筋線維や心筋では、
　　　　　　外部から取り込んだ乳酸を、ピルビン酸に戻して、
　　　　　　ミトコンドリアのＴＣＡサイクルに投入することも行っている
　　　いずれにしても、主に速筋線維で蓄積しやすい乳酸の代謝には、細胞膜を通過して
　　　他の細胞へと乳酸が輸送される必要がある
　　　この乳酸の輸送は、乳酸だけでなくピルビン酸などの輸送にも関わるため、
　　　モノカルボン酸の輸送担体（Monocarboxylate Transporter（MCT））と呼ばれている

熱産生
　　　ある条件下では、膜間腔のプロトンはＡＴＰ合成に関与せずに、
　　　　　　促進拡散によってマトリクスに戻る場合がある
　　　これは「プロトンのリーク」とか「ミトコンドリアの脱共役」と呼ばれ、
　　　これによって蓄積されていた電気化学ポテンシャルは熱として解放される
　　　サーモジェニンなどの一群のプロトンチャネル（脱共役タンパク質）が媒介しており、
　　　　　　筋肉の震えを伴わない熱産生に関わっている
　　　サーモジェニンは、
　　　若齢や冬眠中の哺乳類に見られる褐色脂肪組織のミトコンドリアに多く存在している
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カスパーゼカスケードとアポトーシス
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　　　細胞に発生したＤＮＡ損傷などのストレスは、
　　　アポトーシス誘導分子p53やアポトーシスを調節する
　　　Bcl-2ファミリータンパク質を介して、ミトコンドリアの膜電位を変化させ、
　　　外膜の電位依存性陰イオンチャネルが閉鎖される
　　　なお、ミトコンドリアの外膜の電位依存性陰イオンチャネルが閉鎖されると、
　　　　　　ミトコンドリアの機能は低下する
　　　さらに、ミトコンドリアの膜電位の変化は、
　　　　　　ミトコンドリアからのシトクロムcの漏出も発生させ、
　　　　　　アポトーシスへとつながる
　　　　　　シトクロムcは、細胞質に存在するApaf-1やカスパーゼ-9と結合して、
　　　　　　アポトソーム（apoptosome）と呼ばれる集合体を形成する
　　　これによって活性化されたカスパーゼ-9が、下流のエフェクターを活性化する
　　　この後は、ＤＮＡが切断されて、細胞は自殺する
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カルシウム貯蔵
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　　　細胞内のカルシウム濃度は様々な機構によって厳密に制御されており、
　　　　　　細胞中の情報伝達に重要な役割を果たしている
　　　細胞内のカルシウム濃度の上昇により、セカンドメッセンジャー系が起動されたり、
　　　　　　筋肉の収縮が起きたりと、様々な反応が起きる
　　　細胞内におけるカルシウムの貯蔵場所としては小胞体が最も顕著だが、
　　　　　　カルシウムの貯蔵に関して、小胞体とミトコンドリアは協調している
　　　　　　というのも、ミトコンドリアは一過的なカルシウム貯蔵能を有し、
　　　　　　細胞におけるカルシウム濃度の恒常性に貢献しているのである
　　　ミトコンドリアは迅速にカルシウムを取り込むことが可能で、
　　　　　　カルシウムは内膜のカルシウム輸送体により、マトリクスへと取り込まれる
　　　　　　これの動作は、ミトコンドリアの膜電位に依存している
　　　　　　こうして取り込んだカルシウムを、ミトコンドリアが後々放出することで、
　　　　　　カルシウム濃度の緩衝作用を果たしている
　　　なお、カルシウムの放出は、ナトリウム・カルシウム対向輸送、
　　　もしくは、カルシウム依存性カルシウム放出系によって行われる
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ミトコンドリアゲノム
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　　　ミトコンドリア中には、細胞核とは別に、独自のＤＮＡが存在しており、
　　　これをミトコンドリアＤＮＡ（mtＤＮＡ）と呼ぶ
　　　　　　mtＤＮＡは、細胞核とは異なる独自の遺伝情報を持っている
　　　　　　ＤＮＡ分子の大きさや形状、コードされている遺伝子の数や種類などは、
　　　　　　生物種によって大きく異なる
　　　　　　ただ、通常はGC含量が低く(20-40%)、基本的なmtＤＮＡは、
　　　　　　塩基対が数十kb程度のＤＮＡである
　　　mtＤＮＡには、電子伝達系に関わるタンパク質、リボソームＲＮＡやｔＲＮＡなど、
　　　　　　数十種類の遺伝子がコードされている
　　　ヒトを含む脊椎動物のmtＤＮＡは、真核生物の中ではかなり特殊な性質を多く持っており、
　　　　　　研究はよく進んでいるものの、安易な一般化は慎まなければならない
　　　なお、mtＤＮＡと、それに基づいて合成される産物の一部は、ミトコンドリアだけではなく、
　　　　　　細胞表面にも所在し、mtＤＮＡに突然変異が発生している場合には、
　　　　　　自然免疫系が特異的に細胞ごと破壊して排除する
　　　mtＤＮＡに突然変異が発生した場合には、ミトコンドリア病を発症する可能性もある

mtＤＮＡの塩基対数と形状
　　　最も小さなmtＤＮＡを持つ生物はアピコンプレックス門の原虫で、
　　　　　　大きさわずか６kbの線状ゲノムである
　　　　　　電子伝達系に関わる３つのタンパク質遺伝子と、
　　　　　　断片化されたリボソームＲＮＡ遺伝子群のみが存在している
　　　逆に最も大きなmtＤＮＡは、マスクメロンの持つ2400kbという巨大なゲノムである
　　　　　　ただし遺伝子数は比較的多いものの、それでも100弱に過ぎず、
　　　　　　大量の反復配列やグループ２イントロンなどの非遺伝子領域が大部分を占める
　　　ヒトを含む多細胞動物のmtＤＮＡはいずれも比較的似通っており、
　　　　　　長さ16 kb前後の単一の環状ＤＮＡで構成されている
　　　遺伝子は37あり、その内訳は、呼吸鎖複合体とＡＴＰ合成酵素のサブユニットが13、
　　　　　　ｔＲＮＡが22、ｒＲＮＡが２である
　　　遺伝子地図などでは、mtＤＮＡが環状に表現される事例が多い
　　　しかし物理的に環状のmtＤＮＡを持つ生物はごく一部に限られ、
　　　　　　多くの生物では環状の基本構造からトイレットペーパーを引き出すかのように
　　　　　　連続的に複製されており、その結果mtＤＮＡの大部分は、基本単位が何度も繰り返す
　　　　　　線状反復構造を有している
　　　　　　また少数派ではあるものの、常に線状のmtＤＮＡを持つ生物も存在している
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ミトコンドリア遺伝子
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　　　ミトコンドリアゲノムはαプロテオバクテリアから受け継がれており、
　　　　　　その遺伝子発現は細菌と共通した特徴を持っており、
　　　　　　真核生物の細胞核のＤＮＡとは異なる
　　　　　　例えば、複数の遺伝子がまとめて転写され、
　　　　　　それが遺伝子ごとに切断されポリアデニル化されて成熟ｍＲＮＡとなる点や、
　　　　　　翻訳の開始にフォルミル化メチオニンが利用される点、
　　　　　　細胞核に存在するようなスプライソソーム型のイントロンが存在しない点、
　　　　　　などが挙げられる

　　　さらに、ミトコンドリアの遺伝暗号表は、
　　　　　　細胞核や一般の原核生物で利用されている普遍暗号表と比べて、
　　　　　　若干の差が見られる
　　　　　　顕著な例として、細胞核では終止コドンであるはずのUGAが、
　　　　　　ミトコンドリアではトリプトファンをコードしている場合が多いことが挙げられるものの、
　　　　　　例外も多く、生物種によって少しずつ異なる暗号表を用いているのが実態である
　　　　　　またミトコンドリアでは、しばしばＲＮＡ編集が行われる
　　　　　　例えば高等植物のミトコンドリアでは、ＤＮＡ配列上のCGGがｍＲＮＡの場合は、
　　　　　　UGGと編集されてトリプトファンをコードするという例が知られている
　　　　　　ただ、重要な点として、ミトコンドリアの機能に関わる全ての遺伝子が、
　　　　　　mtＤＮＡに存在しているわけではないが挙げられる
　　　　　　ミトコンドリアが持つmtＤＮＡ上にコードされているミトコンドリアゲノムは、
　　　　　　細菌のゲノムと比べると、遺伝子数が極端に減少している

　　　一方で、ミトコンドリアが必要とする大多数の遺伝子は、細胞核の側にコードされており、
　　　　　　細胞質の側で転写された情報に基づいて生合成された遺伝子産物が、
　　　　　　ミトコンドリアへと輸送される
　　　　　　これは進化の過程で、遺伝子が細胞核へ移動したからだと考えられている
　　　　　　こうした現象は、比較的よく起きた出来事だと考えられ、
　　　　　　マイトソームなどのように全てのＤＮＡを完全に失ったようなミトコンドリアも存在している

　　　一方で、原生生物のレクリノモナスは、
　　　　　　他の生物では細胞核から輸送されているようなタンパク質の遺伝子が、
　　　　　　mtＤＮＡ上に存在しており、比較的原始的なミトコンドリアゲノムを未だに保持していると
　　　　　　考えられている

　　　ミトコンドリアには、呼吸機能に関与する疎水性のタンパク質が存在し、
　　　疎水性であるために輸送が難しく、これらをミトコンドリアの内部で作らざるを得ないために、
　　　ミトコンドリアに遺伝子が残っている理由の１つと考えられている

異数性
　　　１つのミトコンドリアには、2-10コピーのＤＮＡ分子が存在する
　　　その全てが完全に同じ情報を持つわけではなく、複数の異質のＤＮＡ分子を含んでいると
　　　確認されている
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ミトコンドリアの起源
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　　　ミトコンドリアは、リケッチアに近い好気性細菌のαプロテオバクテリアが、
　　　　　　真核細胞に入り込んだ結果として獲得されたと考えられている
　　　　　　リン・マーギュリスの細胞内共生説では単に好気性バクテリアが起源とされていたが、
　　　　　　その後すぐの1970年代にはすでにミトコンドリアの起源が現在でいう
　　　　　　αプロテオバクテリアだという意見が出た
　　　　　　脱窒細菌のParacoccus denitrificansや、暗所好気条件で培養した紅色光合成細菌の
　　　　　　Rhodobacter sphaeroidesは、呼吸鎖の構成や阻害剤への応答がミトコンドリアと類似しており、
　　　　　　特に、シトクロムcがミトコンドリアと互換性を持つ点が注目された
　　　　　　細胞核ＤＮＡにコードされているシトクロムcだけでなく、
　　　　　　mtＤＮＡにコードされているリボソームＲＮＡの配列を使った系統解析でも
　　　　　　αプロテオバクテリア起源であると示され、1980年代にはミトコンドリアの
　　　　　　αプロテオバクテリア起源は受け入れられるようになった

　　　　　　ただし、初期の解析では高等植物ミトコンドリアのリボソームＲＮＡの配列が、
　　　　　　他のミトコンドリアの配列と比べて進化的距離が非常に小さかったため、
　　　　　　ミトコンドリアの起源は単独ではなく、
　　　　　　高等植物のミトコンドリアは新たに獲得された物だという意見もあった
　　　　　　しかし、こうした意見は現在では否定され、
　　　　　　真核生物のミトコンドリアの起源は単一であるとされている

　　　　　　もっとも、αプロテオバクテリアは非常に多様な細菌を含む分類群であり、
　　　　　　その中でどのような細菌がミトコンドリアの起源なのかについては、長く議論が続いている
　　　　　　初期には前述の通り脱窒細菌や光合成細菌が起源だと考えられていたが、
　　　　　　シャペロニンHsp60(GroEL)を用いた系統解析によりリケッチアが最も近縁であると
　　　　　　示されてからは、これが有力説となった

　　　リケッチアは、細胞内寄生生物である点、
　　　　　　ＴＣＡサイクルを持ち好気呼吸ができるのに対して解糖系を持たない点、
　　　　　　細胞膜にＡＤＰ／ＡＴＰ輸送体を持っている点、ゲノムが小さくAT含量が高い点など、
　　　　　　ミトコンドリアと共通した特徴が複数見られる
　　　1998年に発疹チフスを引き起こすリケッチアの１種であるRickettsia prowazekⅡのゲノムが
　　　解読され、祖先的とされるReclinomonas americanaのミトコンドリアゲノムと共通している
　　　遺伝子や、配置順が保存された遺伝子群などが見出され解析された
　　　その多くはミトコンドリアがリケッチアに近縁であるという仮説を支持する結果であったが、
　　　　　　ＡＤＰ／ＡＴＰ輸送体については、予想に反して起源を異にしていると示された
　　　20世紀末から21世紀初頭にかけて、世界中の海洋には自由生活性で浮遊性の細菌ペラジバクター
　　　（暫定的にCandidatus Pelagibacter ubiqueと命名されている）が存在していることが
　　　明らかとなった
　　　ペラジバクターはリケッチア目の中で、最も祖先的な位置から派生したと考えられる生物であり、
　　　ミトコンドリアの起源を、ペラジバクターとその他一般的なリケッチアとの間に求められる
　　　なお、アメーバに似た原生生物であるペロミクサや微胞子虫など、
　　　　　　原生生物の中はミトコンドリアを持っていないものもいる

生物の系統との関係
　　　ミトコンドリアの特徴は、動物、植物、菌類にほぼ共通であるが、
　　　　　　それ以外の原生動物では、若干異なった形状の物がある
　　　特にクリステの形については、明らかに異なった形状のミトコンドリアが見られる
　　　　　　ヒトなどの一般のミトコンドリアでは、内膜がひだのように折れ曲がり、
　　　　　　クリステは平坦な板のような形をしている
　　　　　　しかし、粘菌類の場合、クリステは内膜から内部へと放射状に入り込む管の形で、
　　　　　　管の表面にＡＴＰ合成酵素の手段が並んでいる
　　　　　　また、内部の中央にＤＮＡを含んだ塊があって、ミトコンドリア核と呼ばれる
　　　　　　このような、管状のクリステを持つミトコンドリアは、繊毛虫やアピコンプレックス類、
　　　　　　アメーバ類、クロララクニオン藻類などの原生生物にも見られる
　　　　　　また、ミドリムシ類とトリパノソーマでは、クリステは団扇型である
　　　　　　これらのミトコンドリアは、細長くて枝分かれをして、細胞内に広がっている
　　　　　　トリパノソーマでは、鞭毛の基部にキネトプラストと呼ばれる袋状の構造が知られており、
　　　　　　その中の顆粒にはＤＮＡが含まれているが、これはミトコンドリアの一部である
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活動エネルギーを生み出すミトコンドリア
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　　　人間の体は、37兆個とも60兆個ともいわれる膨大な数の細胞でできています
　　　では、これらの細胞は、どこから活動のエネルギーを得ていると思いますか？
　　　　　　細胞を動かすエンジンの役割を果たすのが、ミトコンドリアです
　　　　　　ミトコンドリアは、１つの細胞の中に１つしかない場合もありますが、
　　　　　　多い場合は数千個含まれており、細胞の活動エネルギーとなるアデノシン３リン酸
　　　　　　（ＡＴＰ）を合成します
　　　　　　細胞の活動に必要なエネルギーの90%以上はミトコンドリアで生産され、
　　　　　　それぞれの細胞に供給されています
　　　ミトコンドリアがしっかりと働いてくれることで、それぞれの細胞が元気よく役目を果たし、
　　　生命が維持されるのです

ミトコンドリアが生み出すエネルギーで免疫システムも機能する
　　　ミトコンドリアは、免疫機能にも大きな役割を果たしています
　　　ウイルスや細菌などの異物が体内に入ってくると、防御機能を持った細胞が複雑に関係しながら
　　　病原体を撃退し、体外へ排出しようとします
　　　このような体の反応を「免疫」といい、免疫反応を担う細胞を「免疫細胞」といいます
　　　　　　体内に入ってきた異物を即座に攻撃する顆粒球やナチュラルキラー細胞、
　　　　　　一度入ってきた異物を記憶して、２回目以降に効果的に攻撃するＢ細胞やＴ細胞などがあります
　　　免疫細胞も、他の細胞と同じように、
　　　ミトコンドリアが生産するＡＴＰをエネルギーとして働くため、
　　　ミトコンドリアが十分に機能することによって、
　　　免疫細胞にエネルギーが供給され、免疫力が維持されます

ミトコンドリアはエネルギーを作り出すだけでなく、
　　　ＡＴＰを作り出すとき、副産物として活性酸素も一緒に作り出します
　　　　　　活性酸素は、体を酸化させてさびつかせる物質で、増えすぎるとがんや心臓病、脳卒中などの
　　　　　　生活習慣病に深く関わると考えられています
　　　　　　しかし、ミトコンドリアには、ビタミンＥや還元型コエンザイムQ10（CoQ10）などの
　　　　　　抗酸化物質が存在しているため、
　　　　　　活性酸素がもたらす害を軽減する働きが備わっています
　　　　　　さらにミトコンドリアは、この活性酸素を、
　　　　　　病原体を駆除する際にうまく活用するしくみも持っており、免疫機能にも貢献しています
　　　そして、ミトコンドリアは、免疫反応全体のバランスを取る「司令塔」のような役割も担っています
　　　　　　ウイルスや細菌に感染したことで細胞が傷ついた際には、他の細胞に影響を与えないうちに
　　　　　　アポトーシス（個体をより良い状態に保つために、不要な細胞を死なせて除去すること）
　　　　　　させたり、免疫細胞が暴走する「サイトカインストーム」を抑えたりします
　　　免疫老化を防ぐカギは、ミトコンドリアの活性化
　　　免疫力は、体力などと同じように、加齢に伴って低下します
　　　加齢を避けることはできませんが、
　　　免疫老化を少しでも防ぎ、免疫細胞の働きを元気に保つためには、
　　　免疫細胞にエネルギーを供給するミトコンドリアを活性化する必要があります
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ＡＴＰエネルギー
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　　　ミトコンドリアがエネルギーを生み出すために最も重要な成分が還元型CoQ10です
　　　　　　ＡＴＰエネルギーを作り出す過程で必要不可欠な栄養素（補酵素）で、
　　　　　　ミトコンドリアが細胞を動かすエンジンだとすれば、
　　　　　　還元型CoQ10はエンジンの動きを円滑にするエンジンオイルのような関係です
　　　そのほか、細胞内には「長寿遺伝子」と呼ばれ、
　　　　　　寿命に関連すると考えられている遺伝子がありますが、
　　　　　　還元型CoQ10はこれを活性化し、ミトコンドリアを元気にするという報告があります
　　　　　　また、白血球のミトコンドリアの量を増加させる働きなども報告されています
　　　　　　ミトコンドリアが働くために欠かせない還元型CoQ10ですが、
　　　　　　年齢を重ねるとともに体内の還元型CoQ10量は減少するため、
　　　　　　中高年になるほど、持続的に補うことが大切になります
　　　還元型CoQ10は、加齢だけでなく、
　　　　　　脂質異常症の薬として使われるスタチンや、病気などによっても減少することが
　　　　　　分かっていますので、不足が心配で補給を検討したい場合は、
　　　　　　医師に相談してみるとよいでしょう
　　　免疫は、いざというときに慌てて備えようとしても、すぐに強化できるものではありません
　　　普段から免疫のシステムが働きやすい環境を整えておくことが重要です
　　　ミトコンドリアを活性化し、免疫年齢のアンチエイジングを図りましょう

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生殖とは
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有性生殖 両性生殖	・有性生殖は雌雄２個体がかかわり、子を残す生殖方法です 　有性生殖では卵（卵細胞）と精子（精細胞）が合わさって、核の合体が行われます 　これを受精といいます 　卵（卵細胞）や精子（精細胞）のように、 　子を残すためにつくられる特殊な細胞のことを生殖細胞といいます
無性生殖	・無性生殖は雌雄にもとづかない生殖方法のことで、子は親の体の一部からできます 　１個体のみで子をつくることができます 　無性生殖には、様々な方法があります
生殖の方法	・生物を生殖の方法を規準にして、次の１～３のグループに分けることができます 　１　有性生殖のみ行う生物　　　　　　　　大部分の動物 　２　無性生殖のみ行う生物　　　　　　　　大部分の微生物 　３　有性生殖と無性生殖の両方を行う生物　大部分の植物 ・多くの種子植物は花を形成し有性生殖でふえるとともに、 　イモやランナーなどによる無性生殖も行います ・ヒドラやゾウリムシのように動物や微生物でも 　有性生殖と無性生殖の両方を行うものもいます
植物の有性生殖	１つの花の中におしべとめしべがある 　　　両性花 　１つの個体の中に雄花と雌花がつく 　　　単性花 　雄花のみをつける雄株と、雌花のみをつける雌株とがある 　　　単性花
動物の有性生殖	１　雌の体内にある卵巣で卵がつくられる 　　　雄の体内にある精巣で精子がつくられる 　２　精子が泳いで卵に到達する 　３　精子が卵の中に入り、精子の核と卵の核が合体する 　　　これを受精という 　精子と受精した卵を受精卵という 　動物の発生の過程：受精卵～成体：体細胞分裂 　　　　　　　　　　受精卵→胚→幼生→成体
単為生殖 単性生殖	一部の動物では、雌がつくった卵が精子と受精することなく単独で発生を開始して 　　　　成体となることがあり、これを単為生殖（単為発生）といいます 　　　　単為生殖は１個体でなかまをふやせる点では無性生殖的ですが、 　　　　雌がつくった卵から発生が開始するので、 　　　　特殊な有性生殖と見なすことができます 　　　　単為生殖を行う多くの動物は、卵と精子の受精による有性生殖も行います 　実はいろいろある単為生殖 　　　　自家生殖（オートミクシス） 　　　　　　　メスでは分裂したうちの１つしか卵子にならない 　　　　　　　余ったほうの小さな細胞３つは極体と呼ばれる 　　　　　　　極体は通常、受精に関与しないが、 　　　　　　　極体と卵子が融合して子ができることがある 　　　　無融合生殖（アポミクシス） 　　　　　　　減数分裂を経ずに、母親の染色体を２本もつ子ができる 　　　　　　　ケースもある 　　　　　　　この方式による単為生殖は、植物で多く見られる

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有性生殖と無性生殖の比較
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	有性生殖	無性生殖
増殖の効率	能率が悪い　× ・雄と雌が出会わないと子をつくれない ・卵（卵細胞）や精子（精細胞）などの 　生殖細胞をつくる必要がある<	能率がよい　○ ・１個体で子をつくれる ・体の一部が分離して子ができるので、 　わざわざ生殖細胞をつくる必要がない
遺伝子の構成	新個体の遺伝子は、 　両親のものを半分ずつ受けつぐので、 　いろいろな組み合わせができる 　親や兄弟と同じではない	新個体の遺伝子は親とまったく同じ
形質	新個体の形質はさまざま 　親や兄弟とすべての形質が 　同じになるわけではない	新個体の形質は親とまったく同じ
様々な環境に 対する適応力	適応力が大きい　○ ・個体により少しずつ形質が違うので、 　様々な環境に適応していくことができる	適応力が小さい　× ・すべての個体の形質がまったく同じなので、 　生育環境が変化すると全滅するおそれがある

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　↓補足

・暑さに強いもの、寒さに強いもの、乾燥に強いもの‥‥さまざまな形質を持った個体が混ざっていれば 　多様な環境に適応していく可能性が広がります ・また、たとえ生育環境が変化しても、その環境に適した形質を持つ一部の個体が生き残り、 　子をつくることによって全滅せずにすみます

・有性生殖と無性生殖どちらも有利な面と不利な面があります 　どちらがすぐれているとはいえません ・有性生殖と無性生殖の両方を行う生物は、両方を行うことによって、それぞれの生殖方法の不利な面を 　解消しているとも考えられます

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卵と精子の役割
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動物の有性生殖では卵と精子の受精が起きます
　　ヒトの卵は動物の卵としてはかなり小さめですが、それでも直径が０．１４ｍｍあります
　　一方、精子はべん毛(水中を泳ぐための尾)を含めても０．０６ｍｍしかありません
　　ヒトの卵と精子のそれぞれの役割を考えてみよう

有性生殖によって、効率よく数多くの子を残すためには、
次の２つのことが必要になります
　　１　確実に育つように、生殖細胞に栄養分を多くためる
　　２　子をふやすために、なるべく多くの生殖細胞をつくる

　　１を達成するには、生殖細胞をなるべく大きくする必要があります
　　　　大きい生殖細胞は数多くつくることができません
　　２を達成するには、生殖細胞をなるべく小さくする必要があります
　　　　小さい生殖細胞は栄養分を多量にたくわえることができません

　　この相反する目的をともに達成するため、
　　　　卵と精子による受精が行われていると考えられています
　　　　１のために大きな卵が、２のために小さな精子がつくられているのです

卵	精子
・精子に比べるとつくられる数は、 　はるかに少ない	・つくられる数は、 　非常に多い
・べん毛を持たず、 　運動できない	・べん毛を持ち、 　小さく身軽なので、高い運動力を持つ 　泳いで卵に到達する
・受精後に確実に発生を進ませるために 　栄養分を多量に蓄えているので大きい	・非常に小さく、細胞質の大部分を失っている 　栄養分はほとんど持っていない

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染色体と遺伝子
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・遺伝は、細胞の核内にある染色体に含まれている遺伝子が、親から子に伝わることによっておこるのです
　　　この遺伝子はＤＮＡと呼ばれる物質でできています
　　　ＤＮＡは、細胞分裂時以外（間期）には糸状の状態で細胞核内に分散していますが、
　　　一定の周期で起こる細胞分裂時（分裂期）に棒状の構造へと変化して「染色体」の形になります
　　　染色体の数は生物の種によって決まっています
　　　例えば　ヒトの場合、４６本

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減数分裂と染色体数
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・有性生殖では、卵（卵細胞）と精子（精細胞）という２個の細胞の合体によって
　　　できた受精卵から子ができてきます
　　　では、どうして「受精」によって子の染色体数が２倍になってしまわないのでしょうか？
　　　有性生殖で「受精」が起きるとき、子の染色体数が親の２倍になってしまわない理由は、
　　　有性生殖において卵や精子ができるときには、普通の細胞（体細胞）が行う「体細胞分裂」とは異なり、
　　　染色体数が半分になる特別な細胞分裂が起きているのです
　　　この細胞分裂を「減数分裂」といいます
　　　例えば、ヒトの場合、体細胞の染色体数が46本なので、「減数分裂」によってつくられた卵と精子には、
　　　その半分の23本の染色体が含まれています
　　　有性生殖では「減数分裂」によって染色体数が半分になった卵と精子が「受精」すると、
　　　再び染色体数は親（体細胞）と同じ元の数に戻るのです
・これに対して、無性生殖では親の体の一部から子ができるので「減数分裂」や「受精」は起きません
　　　子の染色体数はもちろん親と同じです　（胞子生殖をのぞく）

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減数分裂と遺伝子
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・有性生殖では「減数分裂」によって卵（卵細胞）と精子（精細胞）がつくられます
　　　その結果、卵には母親が持つ遺伝子の半分が、精子には父親が持つ遺伝子の半分が
　　　含まれていることになります
　　　卵と精子が「受精」すると、両親の遺伝子を半分ずつ持つ受精卵ができ、
　　　「受精」を通して両親の遺伝子が子に受けつがれていきます
　　　どのような生物でも形質には多くの種類があります
　　　個体の特徴は様々な形質の組み合わせで決まります
　　　有性生殖の場合、父親から受けついだ遺伝子と母親から受けついだ遺伝子の組み合わせが
　　　様々になるため、同じ親から生まれた子でも異なる様々な形質を持つことになります
・これに対して、無性生殖では親の体の一部から子ができるので「減数分裂」も「受精」も起きません
　　　子は親とまったく同じ遺伝子を受けつぐことになります
　　　したがって、親と子の形質はまったく同じになります

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体細胞分裂と減数分裂
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・体細胞分裂と減数分裂の違いのまとめ

	体細胞分裂	減数分裂
行われる時期	体細胞がふえるとき	生殖細胞が形成されるとき
行われる場所	動物　体全体 植物　根や茎の先端等限られた場所で 　　　活発に行われ、それ以外の場所は 　　　ほとんど分裂しない	動物　雌　卵巣 　　　雄　精巣 植物　めしべ（胚珠の中） 　　　おしべ（やくの中）
１細胞中の染色体の数	変わらない	半分になる
１細胞中の遺伝子の数	変わらない	半分になる
分裂後の細胞の数	２個	４個

・減数分裂後の細胞の数
　　　精子：減数分裂が行われると細胞は４個できます
　　　　　　動物の精子や植物の花粉は４個ずつセットでつくられます
　　　卵子：動物の卵や植物の卵細胞がつくられる過程でも、減数分裂によって細胞は４個できますが、
　　　　　　３個が退化するため、最終的には１個になります

　　　精子のでき方　　第一分裂　　第二分裂　　染色体数が半減した精子が４つできる
　　　　　　　　　　　　等分裂　　　等分裂　　同じ大きさの細胞に分裂する

　　　卵子のでき方　　第一分裂　　第二分裂　　染色体数が半減した卵子が４つできるが、
　　　　　　　　　　　不等分裂　　不等分裂　　１つの卵に集中させる（大１個、小３個）

・減数分裂の特徴（体細胞分裂との４つの違いに注目）
　　　①減数分裂は生殖細胞を形成するときに行われる
　　　②複製された２本の相同染色体（形と大きさが等しい染色体が２本含まれている）どうしが
　　　　第一分裂前期に対合し、二価染色体（相同染色体が対合してくっついている）を形成する
　　　➂連続して２回の分裂が起き、その結果４つの子細胞ができる
　　　④染色体数が半減する


組換えはいうまでもなく乗換えがその原因である
乗換え：２本の相同染色体が同一個所で切断され、
　　　　異なった染色体がつなぎ合わされるという物理的な現象が乗換えである
組換え：配偶子の持つ特定の染色体上の遺伝子の組み合わせが両親から受け継いだ
　　　　２本の染色体のいずれとも異なるという遺伝学的な現象が組換えである

顕性(優劣)の法則
　　　対立形質間には顕性(優性)・潜性(劣性)の関係があり、ヘテロな組み合わせ(A,a)では、
　　　顕性(優性)な形質が表現型となる
分離の法則
　　　ヘテロの個体どうしをかけ合わせると、次世代では形質の分離が起こり、
　　　潜性(劣性)な形質も表現されてくる(a,a)
独立の法則
　　　２つ以上の形質に関する遺伝様式について、もしそれらの形質を決定する
　　　因子間に染色体上の連鎖がなければ、
　　　それらの形質は互いに独立に組み合わされた結果として表現される

F2世代	独立の法則 F1 AB Ab aB ab AB AABB AABb AaBB AaBb Ab AABb AAbb AaBb Aabb aB AaBB AaBb aaBB aaBb ab AaBb Aabb aaBb aabb

　　　　表現型(AABB,AaBB,AABb,AaBb):(AAbb,Aabb):(aaBB,aaBb):(aabb)
　　　　　　　=AB:Ab:aB:ab=9:3:3:1